Зародышевые листки. Два слоя клеток, образовавшиеся в результате гаструляции, называют зародышевыми листками: наружный – эктодермой, внутренний – энтодермой. В дальнейшем между ними формируется третий листок – мезодерма. Она бывает двух основных типов: мезенхимной (рыхлая масса клеток, погруженных в студенистое вещество) и пластообразной (напоминающей эпителиальную ткань). У губок, стрекающих и гребневиков мезодерма мезенхимная, возникающая из клеток эктодермы. У животных всех других типов она либо мезенхимная, либо пластообразная и образуется из энтодермы.

Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам взрослого организма; так, у позвоночных центральная нервная система и рецепторы органов чувств (например, глаз) – производные эктодермы, мышцы и кровеносная система – мезодермы, а печень, поджелудочная и щитовидная железы – энтодермы.

(27.27 Кб) (22.02 Кб) (27.83 Кб)

Двуслойные (Diploblastica) и трехслойные (Triploblastica) формы. Губки настолько своеобразны, что не относятся ни к тем, ни к другим.

У стрекающих и гребневиков в процессе эмбрионального развития обычно образуются только два первых зародышевых листка – этих животных называют двуслойными. У представителей всех остальных типов возникает третий зародышевый листок (мезодерма) – они трехслойные.

Однако у многих форм, относимых к двуслойным, развивается мезенхимная мезодерма, которую раньше не считали таковой, поскольку она не энтодермального, а эктодермального происхождения. В связи с этим термины «трехслойный» и «двуслойный» не вполне точны, но тем не менее ими часто продолжают пользоваться по традиции.

Первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia). Внутреннее пространство в виде кармана, образующееся у зародыша в процессе гаструляции, – это зачаток пищеварительного тракта, т.е. первичная кишка. Отверстие, ведущее в нее, называют бластопором. У некоторых типов, например у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, часть его образует рот взрослой особи. Этих животных относят к первичноротым, потому что бластопор – первое отверстие первичной кишки. У других типов, в частности иглокожих и хордовых, рот взрослой особи развивается не из бластопора, а из появляющегося позднее второго отверстия кишки. Их назвали вторичноротыми.

Полости тела. У большинства животных стенка тела отделена от пищеварительного тракта пространством, заполненным жидкостью. Эта полость тела присутствует если не у взрослого животного, то, по крайней мере, на одной из стадий его развития. Существуют два основных способа ее образования – внутри мезодермы путем ее расслоения и между ней или же первичной кишкой.

Процесс расслоения мезодермы тоже происходит одним из двух способов. Скажем, у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих в рыхлой массе ее клеток образуется и растет пара небольших полостей (по одной с каждой стороны эмбриона), а у хордовых и иглокожих мезодерма исходно развивается из карманообразных выпячиваний первичной кишки, уже окружающих зачатки неких полостей.

Полости в мезодерме продолжают увеличиваться, почти полностью отделяя стенку тела от кишки (сохраняются лишь связующие перемычки). Эти полости выстланы мезодермальными клетками, образующими т.н. брюшину. Внутренние органы, сжимая и деформирую брюшину, не соприкасаются с омывающей ее жидкостью, которая заполняет т.н. вторичную полость тела, или целом (от греч. koiloma – полость). Животных с целомом называют вторичнополостными (целомическими).

У круглых червей и некоторых других форм заполненная жидкостью полость образуется в результате исчезновения большей части мезодермы, от которой остается лишь тонкий слой, прилегающий к стенке тела. Эту полость тела, отделяющую его стенку (с мезодермальной выстилкой) от кишечника, называют первичной, или псевдоцелем («ложная полость»), а обладающих ею животных – первичнополостными, или псевдоцеломическими. «Ложная полость» в данном случае означает, что псевдоцель в отличие от «настоящего» целома не полностью окружен мезодермальной выстилкой и внутренние органы лежат в заполняющей его жидкости.

У таких животных, как плоские черви, пространство между стенкой тела и кишечником плотно заполнено мезодермальными клетками. Поскольку полость тела отсутствует (если не считать кишки), их иногда называют бесполостными (ацеломическими).

назад   дальше