Древнегреческие системы. Можно считать, что основы классификации заложены греческим философом Платоном, создавшем учение об «идеях». Аристотель, один из учеников Платона, сделал попытку распределить животных по группам, исходя из их соответствия той или иной «идее», воплощенной в наборе признаков. Не создав полноценной системы классификации, он ввел в обиход две важные таксономические категории: «вид», т.е. совокупность почти идентичных форм, и «семейство» – группа сходных видов. Тем не менее его труды широко использовались последующими поколениями ученых-систематиков.

Ранний период современной систематики. Еще в 16 в. такие видные ученые, как Э.Уоттон и К.Геснер, продолжали довольствоваться самыми примитивными системами живого. Однако критическое отношение Уоттона к видам, явно выдуманным древними авторами, внесло в эту область знаний свежую струю, оказавшую влияние на Геснера. Помимо многочисленных статей Геснер опубликовал свою классическую Историю животных (Historia animalium), где распределил их по алфавиту, объединив родственные формы в группы. Каждый вид был описан достаточно точно для того времени, и весь материал изложен с энциклопедической тщательностью. Однако, обсудив множество различных вопросов, Геснер не провел сравнения между группами и совершенно не затронул функциональных аспектов. Вместе с тем он включил в текст свои оригинальные наблюдения, чего не делало большинство его предшественников, и продемонстрировал, как полезно дополнять описания рисунками.

Улисс Альдрованди опубликовал 14 больших томов, посвященных животным, показав, что некоторые их крупные группы можно разбить на подгруппы, и включив в описания данные по внутреннему строению организмов. В 16 в. П.Белон впервые использовал для классификации сравнительную анатомию. Одним из выдающихся биологов 17 в. был Д.Рей. Среди его работ, относившихся по большей части к ботанике, было несколько зоологических исследований, содержавших глубокий анализ функциональных связей между животными. Рей четко установил различие между родом и видом и сформулировал концепцию сходных признаков как основы для выявления родственных связей между естественными группами. Важную роль в развитии систематики сыграли труды Ж.Бюффона, опубликованные в середине 18 в. Его теории при всех их недостатках оказались весьма полезными для биологов следующих поколений. Бюффон показал, что многие трудности в систематике возникают из-за внешнего сходства далеких друг от друга животных, однако именно оно позволяет выявлять более общие закономерности естественной истории.

Начало современной систематике положила Система природы (Systema Naturae) Карла Линнея. В ее десятом издании, опубликованном в 1758, была установлена иерархия таких таксономических категорий, как тип, класс, отряд, род и вид. Мы до сих пор пользуемся не только созданной Линнеем биноминальной номенклатурой, но и многими введенными им же научными названиями. Не все из 4000 описанных им видов животных продолжают оставаться в тех группах, куда он их поместил, но сами эти группы сохранились. Линней указал естественную единицу – вид – как отправную точку классификации, однако вслед за Реем и другими своими предшественниками считал виды неизменными. Только в 19 в., после появления эволюционных теорий Жана Ламарка и Чарлза Дарвина, утвердилась концепция исторического преобразования форм живого. Это эволюционное учение и открытие примерно в то же время основных законов наследственности, сформулированных Грегором Менделем, послужили основой превращения систематики в настоящую науку.

Новая систематика. Современная система классификации, используя многие идеи и методы, появившиеся в 19 в., идет гораздо дальше, опираясь на постоянно накапливаемую новую информацию. В настоящее время систематизируются признаки не отдельных особей, а целых популяций организмов. К субъективному качественному изучению добавился количественный подход. Специалисты не ограничиваются анализом различий и сходства, а пытаются создать единую естественную систему. Давно признано, что популяции меняются и возникающие изменения могут закрепляться в результате репродуктивной изоляции. Соответственно, главное внимание уделяется таким проблемам, как «темпы и направление» изменений (эволюции) организмов; видообразование, т.е. происхождение видов от предковых форм; родственные связи между группами.

Терминология. Поскольку классификацией занимались сотни систематиков, работавших как на одних и тех же, так и на разных материалах, возникла необходимость установить определенные правила и терминологию. Самые крупные группы (таксоны), на которые делят теперь царство животных, называют типами. Каждый тип делят последовательно на классы, отряды, семейства, роды и виды (иногда выделяют и промежуточные категории, например подтипы, надсемейства и т.п.). По мере перехода от высшей к низшей иерархической группе степень родства между животными, входящими в один таксон, возрастает. В пределах одного вида все животные очень сходны по признакам и при скрещивании дают плодовитое потомство. В приведенной таблице такая система классификации проиллюстрирована несколькими примерами.

Тип	Хордовые	Хордовые	Хордовые	Хордовые
Подтип	Позвоночные	Позвоночные	Позвоночные	Позвоночные
Класс	Костные рыбы	Земноводные	Млекопитающие	Млекопитающие
Отряд	Сельдеобразные	Бесхвостые	Хищные	Приматы
Семейство	Лососевые	Лягушковые	Кошачьи	Гоминиды
Род	Форели	Настоящие лягушки	Кошки	Люди
Вид	Форель ручьевая	Лягушка леопардовая	Кошка домашняя	Человек разумный
Научное название	Salmo trutta	Rana pipiens	Felis catus	Homo sapiens

 

Все четыре вида принадлежат к одному и тому же типу и подтипу, поскольку обладают важным общим признаком – позвоночником, состоящим из подвижно сочлененных позвонков. Кошка и человек относятся к одному и тому же классу; об их родстве свидетельствуют наличие в обоих случаях волосяного покрова и молочных желез у самок. Лягушка и рыба принадлежат к разным классам; у рыбы – жабры и двухкамерное сердце, а у лягушки легкие и трехкамерное сердце. Кошки с их когтями на пальцах и парой крупных щечных зубов режущего типа представляют отряд хищных, а человек – отряд приматов, т.к. вместо когтей у него ногти, а большие пальцы на руках противопоставляются остальным. Во всех четырех примерах научное название животного слагается из двух латинских слов – родового названия (с большой буквы) и видового эпитета; в любой части земного шара Salmo trutta, например, означает один и тот же конкретный биологический вид.

Правила классификации. Процедура присвоения названий животным регламентирована определенными международными правилами. Для видов, описанных после 1758, приоритетным считается название, предложенное автором описания – именно его обязаны применять все остальные; приоритетны также все названия, использованные Линнеем (если они соответствуют современному распределению организмов по таксономическим группам). Два вида не могут называться одинаково. При описании нового вида необходимо выбрать и в той или иной форме сохранить один или несколько его «типовых» экземпляров, указав место, где они встретились. Существуют также правила о языках, которые можно использовать для названий, и о грамматическом построении последних (обязательна, например, их «латинизация», хотя допустимо употребление греческих корней).

Такие общие правила существовали не всегда: Линней и другие ученые пользовались своими собственными, что приводило к неразберихе. В ряде стран пытались выработать национальные кодексы биологической номенклатуры, например в Великобритании (Кодекс Стрикленда, 1842), США (Кодекс Далла, 1877), Франции (1881) и Германии (1894). Наконец все поняли, что классификация – проблема международная. В 1901 были приняты Международные правила зоологической номенклатуры (Международный кодекс). Действует Международная комиссия по зоологической номенклатуре, в функции которой входит рекомендовать поправки и дополнения к Правилам, интерпретировать их, составлять списки уточненных названий и решать спорные вопросы классификации.

Несмотря на значительные различия между типами животных, многие из них обладают некоторыми общими фундаментальными признаками, которые можно использовать для выявления отдаленных родственных связей. Однако эти черты сходства, например особенности роста и эмбрионального развития, нельзя считать абсолютными. С одной стороны, они могут быть свойственны не только данной крупной группе, а с другой – обнаруживаться не у всех ее представителей; кроме того, они бывают у них выражены в разной степени или не на всех стадиях развития. Поэтому многие зоологи не считают их особенно значимыми. Тем не менее, такие признаки в общем помогают понять происхождение и эволюцию типов животных и разработать классификацию, наиболее точно отражающую их родственные связи.

Симметрия. Один из важнейших признаков организма – симметрия его строения. Если тело можно разделить хотя бы на две одинаковые или зеркально подобные части, его называют симметричным. Для животных характерна симметрия двух типов: двусторонняя (билатеральная) и лучистая (радиальная); ни та, ни другая не встречается в чистом виде. Губки, стрекающие и гребневики радиально симметричны, т.е. общая форма у них цилиндрическая или дисковидная, с центральной осью. Через эту ось можно провести больше двух плоскостей, делящих тело на две одинаковые или зеркальные части. Животные всех остальных типов двусторонне-симметричны: явно выражены передний (головной) и задний (хвостовой) концы, а также нижняя (брюшная) и верхняя (спинная) стороны; в результате тело можно разделить только вдоль на две зеркальные половины – правую и левую. Может показаться, что животных некоторых типов (например иглокожих) ошибочно относят к двусторонне-симметричным – на вид их симметрия радиальная. Однако она по происхождению вторична: их предки обладали двусторонней симметрией, которую можно обнаружить на личиночных стадиях современных форм.

Дробление яйца. Другой фундаментальный признак – характер дробления яйца в процессе формирования зародыша. Несмотря на всю сложность и разнообразие этого процесса в разных группах, можно выделить два основных его типа – радиальный и спиральный.

Полярная ось яйца – это воображаемая линия, проходящая от его «северного полюса» (вершины) до «южного» (основания). Борозды радиального дробления проходят либо перпендикулярно, либо параллельно этой оси. В результате образуется скопление клеток, расположенных относительно нее радиально и симметрично (подобно долькам в апельсине).

Борозды спирального дробления проходят под иным углом к полярной оси, поэтому возникающие дочерние клетки располагаются «косо» – несколько выше и ниже материнской, из которой образовались, и в составе развивающегося зародыша образуют спирали.

При радиальном и спиральном дроблениях обычно различаются и сроки определения будущей «судьбы» клеток, т.е. того, какая ткань разовьется в конечном счете из той или иной их группы. Если это происходит лишь на относительно поздней стадии развития, то разделив в экспериментальных условиях четырехклеточный зародыш (например, морской звезды) на отдельные клетки, можно вырастить каждую из них в целую особь. Такое развитие называется регуляционным; обычно оно связано с радиальным типом дробления. И наоборот, если судьба клеток определяется очень рано, то экспериментальное разделение четырехклеточного зародыша (например, кольчеца) приведет к образованию только четырех его «четвертушек». Такое развитие называют мозаичным; оно характерно для спирального дробления.

Гаструляция. Ранний зародыш, образующийся в результате дробления, представляет собой, в сущности, сферический комок клеток, называемый бластулой (см. ЭМБРИОЛОГИЯ). В ходе дальнейшего развития она становится двуслойной, точнее процесс гаструляции превращает ее в гаструлу. Гаструляция протекает по-разному в зависимости от типа бластулы.

Этот процесс особенно ясно выражен у животных с полой бластулой (например, морских звезд): в ходе т.н. инвагинации определенный ее участок вворачивается внутрь и образует карманообразную полость. Стенка кармана становится при этом внутренним слоем, расположенным под исходным – наружным слоем. Для наглядности представьте себе слабо надутый шарик, который вы надавили пальцем – под ним окажутся два слоя резины.

Зародышевые листки. Два слоя клеток, образовавшиеся в результате гаструляции, называют зародышевыми листками: наружный – эктодермой, внутренний – энтодермой. В дальнейшем между ними формируется третий листок – мезодерма. Она бывает двух основных типов: мезенхимной (рыхлая масса клеток, погруженных в студенистое вещество) и пластообразной (напоминающей эпителиальную ткань). У губок, стрекающих и гребневиков мезодерма мезенхимная, возникающая из клеток эктодермы. У животных всех других типов она либо мезенхимная, либо пластообразная и образуется из энтодермы.

Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам взрослого организма; так, у позвоночных центральная нервная система и рецепторы органов чувств (например, глаз) – производные эктодермы, мышцы и кровеносная система – мезодермы, а печень, поджелудочная и щитовидная железы – энтодермы.

Двуслойные (Diploblastica) и трехслойные (Triploblastica) формы. Губки настолько своеобразны, что не относятся ни к тем, ни к другим.

У стрекающих и гребневиков в процессе эмбрионального развития обычно образуются только два первых зародышевых листка – этих животных называют двуслойными. У представителей всех остальных типов возникает третий зародышевый листок (мезодерма) – они трехслойные.

Однако у многих форм, относимых к двуслойным, развивается мезенхимная мезодерма, которую раньше не считали таковой, поскольку она не энтодермального, а эктодермального происхождения. В связи с этим термины «трехслойный» и «двуслойный» не вполне точны, но тем не менее ими часто продолжают пользоваться по традиции.

Первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia). Внутреннее пространство в виде кармана, образующееся у зародыша в процессе гаструляции, – это зачаток пищеварительного тракта, т.е. первичная кишка. Отверстие, ведущее в нее, называют бластопором. У некоторых типов, например у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, часть его образует рот взрослой особи. Этих животных относят к первичноротым, потому что бластопор – первое отверстие первичной кишки. У других типов, в частности иглокожих и хордовых, рот взрослой особи развивается не из бластопора, а из появляющегося позднее второго отверстия кишки. Их назвали вторичноротыми.

Полости тела. У большинства животных стенка тела отделена от пищеварительного тракта пространством, заполненным жидкостью. Эта полость тела присутствует если не у взрослого животного, то, по крайней мере, на одной из стадий его развития. Существуют два основных способа ее образования – внутри мезодермы путем ее расслоения и между ней или же первичной кишкой.

Процесс расслоения мезодермы тоже происходит одним из двух способов. Скажем, у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих в рыхлой массе ее клеток образуется и растет пара небольших полостей (по одной с каждой стороны эмбриона), а у хордовых и иглокожих мезодерма исходно развивается из карманообразных выпячиваний первичной кишки, уже окружающих зачатки неких полостей.

Полости в мезодерме продолжают увеличиваться, почти полностью отделяя стенку тела от кишки (сохраняются лишь связующие перемычки). Эти полости выстланы мезодермальными клетками, образующими т.н. брюшину. Внутренние органы, сжимая и деформирую брюшину, не соприкасаются с омывающей ее жидкостью, которая заполняет т.н. вторичную полость тела, или целом (от греч. koiloma – полость). Животных с целомом называют вторичнополостными (целомическими).

У круглых червей и некоторых других форм заполненная жидкостью полость образуется в результате исчезновения большей части мезодермы, от которой остается лишь тонкий слой, прилегающий к стенке тела. Эту полость тела, отделяющую его стенку (с мезодермальной выстилкой) от кишечника, называют первичной, или псевдоцелем («ложная полость»), а обладающих ею животных – первичнополостными, или псевдоцеломическими. «Ложная полость» в данном случае означает, что псевдоцель в отличие от «настоящего» целома не полностью окружен мезодермальной выстилкой и внутренние органы лежат в заполняющей его жидкости.

У таких животных, как плоские черви, пространство между стенкой тела и кишечником плотно заполнено мезодермальными клетками. Поскольку полость тела отсутствует (если не считать кишки), их иногда называют бесполостными (ацеломическими).

Использование фундаментальных признаков в классификации. Хотя в приведенном выше обзоре опущены многие важные детали, он все же дает представление о том, какие признаки используются для определения самых общих родственных связей между крупными группами животных.

Считается, например, что хордовые и иглокожие в эволюционном плане связаны достаточно близким родством. При изучении современных представителей этих двух типов, например человека (хордовые) и морской звезды (иглокожие), это кажется совершенно невероятным. Однако существуют более примитивные современные их формы (асцидии у хордовых и морские лилии у иглокожих) и еще более простые вымершие. Если родословные обеих групп проследить до достаточно далеких предков и принять во внимание, что для всех этих животных характерны двусторонняя симметрия, радиальное дробление и регуляционное развитие с образованием трех зародышевых листков, вторичного рта и целома, то мысль о близком эволюционном родстве между ними покажется вполне обоснованной.

В современных системах классификации царство животных (Animalia) делят на два подцарства: паразои (Parazoa) и настоящие многоклеточные (Eumetazoa, или Metazoa). К паразоям относится лишь один тип – губки. У них нет настоящих тканей и органов, большая часть их клеток тотипотентны, т.е. способны изменять свои форму и функции; кроме того, многие их клетки подвижны.

В прежних системах простейших (Protozoa) – группу, объединяющую очень разнообразные одноклеточные организмы, – рассматривали как еще одно подцарство животных. Однако среди простейших известны сходные с растениями (способные к фотосинтезу), промежуточные (с признаками как растений, так и животных) и подобные животным, т.е. получающие органическую пищу из внешних источников, формы. Вследствие этого в современной системе пяти царств живого простейших уже не относят к царству животных, а считают подцарством царства протистов (Protista).

Тип губки (Porifera, от лат. porus – пора, ferre – нести). К этому типу относятся примитивные многоклеточные животные, ведущие сидячий образ жизни, прикрепившись к твердым субстратам в воде. Известно примерно 5000 видов, большинство их – морские.

Тело радиально симметричное и в принципе состоит из окруженной двуслойной стенкой центральной (парагастральной) полости. Вода входит через поры в стенке в эту полость, а оттуда выходит наружу через широкое устье – на ее верхнем конце; однако у некоторых губок устье редуцировано или отсутствует, что ведет к усилению тока воды сквозь поры. Ее движение обусловлено биением жгутиков, которыми снабжены клетки, выстилающие каналы в стенках. Пища, кислород, половые продукты и отходы метаболизма переносятся этой практически наружной водой.

Скелет губок состоит из миллионов микроскопических кристаллических спикул (игл) или органических волокон; его строение служит главным критерием при разделении типа на классы. Губки не относятся к настоящим многоклеточным животным, т.к. их клетки связаны между собой слабо и по большей части функционируют независимо друг от друга. Размножение как бесполое – наружным почкованием или путем образования особых внутренних почек (геммул), так и половое, с участием яйцеклеток и сперматозоидов. Некоторые виды раздельнополые, т.е. существуют мужские и женские особи, другие гермафродиты, т.е. у одной особи развиваются и мужские, и женские половые клетки. У губок очень высока способность к регенерации (восстановлению утраченных частей тела).

Класс известковые губки (Calcarea, от лат. calx – известь). Морские животные, обычно не длиннее 15 см. Одно-, трех- или четырехлучевые спикулы состоят из углекислого кальция. Система каналов в теле варьирует от простой до сложной.

Класс обыкновенные губки (Demospongiae, от греч. demos – народ, spongos – губка). Скелеты весьма разнообразные, у некоторых видов скелета нет вовсе. Спикулы одно- или четырехлучевые, кремнеземные. Скелет состоит из роговых волокон со спикулами или без них. К этому классу относятся пресноводные и морские организмы (из последних хорошо известны туалетные губки).

Класс стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, от греч. hex – шесть, aktinos – луч). Как показывает название класса, спикулы кремнеземные шестилучевые. Они часто сливаются, образуя скелет, состоящий как бы из стеклянных нитей (пример – вид корзинка Венеры). Морские организмы, длиной до 90 см; обитают на глубинах до 900 м.

Тип мезозои (Mesozoa, от греч. meso – средний, zoon – животное). Животные длиной не более 1 см, устроенные проще всех других многоклеточных: некоторые виды состоят всего из одного слоя клеток, окружающих репродуктивные клетки. Все они эндопаразиты беспозвоночных; одна из их групп часто обнаруживается в почках осьминогов и кальмаров. Жизненный цикл сложный, с чередованием полового и бесполого поколений. Это единственные животные, у которых встречается агаметный способ размножения (агаметы – клетки, похожие на споры, из которых непосредственно развиваются взрослые особи). Предполагается, что мезозои произошли от плоских червей, упростившихся в результате паразитического образа жизни.

Тип пластинчатые (Placozoa, от греч. plako – пластина, zoon – животное). Самые простые животные, клетки которых образуют ткани. Единственный вид этого типа – Trichoplax adhaerens – был обнаружен в 1883 в Австрии, в аквариуме с морской водой. По форме и движениям он напоминает амебу, однако состоит из нескольких тысяч клеток, образующих два слоя – верхний и нижний, между которыми находится полость, заполненная жидкостью со свободно плавающими в ней сократительными клетками. Как показывают генетические исследования, пластинчатые ближе всего к книдариям.

Тип книдарии, или стрекающие (Cnidaria, от греч. knide – обжигать). Другое распространенное название этого типа животных – кишечнополостные (Coelenterata). Радиально симметричные, по большей части морские животные, вооруженные щупальцами и уникальными стрекательными клетками (нематоцитами), с помощью которых они удерживают и убивают добычу.

Стенка тела состоит из двух слоев, окружающих гастроваскулярную полость: наружного (эпидермиса) эктодермального происхождения и внутреннего (гастродермиса) энтодермального происхождения. Эти слои разделены студенистой соединительной тканью – мезоглеей. Гастроваскулярная полость служит для переваривания пищи и циркуляции по телу воды.

У книдарий впервые появились настоящие нервные клетки и нервная система диффузного типа (в виде сети). Характерен полиморфизм, т.е. наличие в пределах одного вида, резко различающихся по внешнему облику форм. Одна типичная форма – сидячий полип, прикрепленный к субстрату и похожий на цилиндр, на свободном конце которого расположен окруженный щупальцами рот; другая форма – свободноплавающая медуза, напоминающая перевернутую чашу или зонтик со свисающими по краям щупальцами. Полипы образуют медуз путем почкования. Те, в свою очередь, размножаются половым путем: оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку, дающую начало полипу. Таким образом, в жизненном цикле многих книдарий происходит чередование полового и бесполого поколений. Виды, у которых нет медузоидной формы, размножаются половым путем или почкованием. Они могут быть раздельнополыми или гермафродитными.

К просто устроенным книдариям относится гидра, достигающая 2,5–3 см в длину и ведущая одиночный образ жизни. Многие образуют обширные колонии. Описано примерно 10 000 видов, объединяемых в три класса.

Класс гидроидные (Hydrozoa, от греч. hydro – вода, zoon – животное). Гастроваскулярная полость не разделена радиальными перегородками. Мезоглея не содержит клеток. В жизненном цикле могут быть представлены и полип, и медуза, или только одна из этих форм. У медуз снизу по краю зонтика идет направленная внутрь складка – велум. Широко распространенная пресноводная форма – гидра (Hydra). В открытом море часто встречаются ярко окрашенные колонии с «поплавком» – т.н. португальские кораблики, щупальца которых достигают в длину 12 м.

Класс сцифоидные (Scyphozoa, от греч. skyphos – чаша, zoon – животное). К сцифоидным относятся т.н. сцифомедузы, обитающие исключительно в морской воде. Это раздельнополые животные без выраженной стадии полипа в жизненном цикле. Велума нет, а в мезоглее находятся клетки. Часто встречаются ушастые медузы (Aurelia), достигающие в диаметре более 2 м.

Класс коралловые полипы (Anthozoa, от греч. anthos – цветок, zoon – животное). Исключительно сидячие полипы без стадии медузы в жизненном цикле. Обитают на мелководье, большинство – в теплых морях. Гастроваскулярная полость с неполными радиальными перегородками, а мезоглея представляет собой соединительную ткань. К этому классу относятся рифообразующие кораллы, морские перья, актинии и другие формы. Отдельные особи бывают почти микроскопически малы, но состоящие из них колонии могут образовывать огромные известняковые постройки и даже острова. Диаметр некоторых крупных актиний превышает 30 см. Описано ок. 6000 видов класса.

Тип гребневики (Ctenophora, от греч. kteis, ktenos – гребень, phoros – несущий). В основном планктонные животные, обитающие в теплых морях. Прозрачные тела бирадиально симметричные и внешне напоминают медуз, но несут 8 продольных рядов гребных пластинок, образованных пучками ресничек, служащих органами движения. В ходе эмбрионального развития образуется не два (эктодерма и энтодерма), а три зародышевых листка. Третий называется мезодермой и дает затем мышечную ткань. Пищеварительная и нервная системы более развитые, чем у книдарий. Гребневики гермафродиты. Чередования поколений у них не происходит. Один из самых крупных видов, венерин пояс, достигает метровой длины, тогда как диаметр других может не превышать 2 см. К типу относятся примерно 80 видов, разделенных на два класса: щупальцевые (Tentaculata) и бесщупальцевые (Atentaculata, или Nuda).

Тип плоские черви (Platyhelminthes, от греч. platys – плоский, helmins, helminthos – червь). Двусторонне симметричные животные с более или менее выраженными передним (головным) и задним (хвостовым) концами тела, спинной (дорсальной) и брюшной (вентральной) сторонами, продольными нервными стволами и зачатками головного мозга. На переднем конце, который при поступательном движении первым соприкасается с новой обстановкой, сосредоточены различные органы чувств. Наружные покровы представлены мягким эпидермисом; скелет, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Пищеварительная система несквозная – без анального отверстия, а иногда полностью редуцирована; вторичной полости тела (целома) нет. Выделение продуктов распада происходит при помощи «пламенных» клеток в виде замкнутых на одном конце трубочек с пучком бьющих внутри ресничек, которые гонят жидкость к выделительным канальцам и далее к выводным отверстиям. Нервная система состоит из передней пары ганглиев (скоплений нервных клеток) и связанных с ними нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Большинство гермафродиты, т.е. у каждой особи присутствуют мужские и женские гонады (семенники и яичники) и соответствующие им выводные протоки. Оплодотворение внутреннее.

Характерный признак многих групп плоских червей – наличие разного рода прикрепительных механизмов – «липучек», присосок, крючьев и т.п. Обычно это приспособления к паразитическому образу жизни. Выделяют три класса.

Класс ресничные черви, или турбеллярии (Turbellaria, от лат. turbellae – возмущение). Самые обычные представители этой группы – планарии, живущие в прудах и реках. Ресничные черви обитают или в воде или в почве. Паразитов среди них мало. Тело покрыто ресничками, а в эпидермисе находятся многочисленные железы, вырабатывающие слизистый секрет. Пищеварительный тракт прямой или разветвленный. Длина тела варьирует от 2,5 до 50 см.

Класс сосальщики, или трематоды (Trematoda, от греч. trema, trematos – отверстие, eidos – вид, форма). Эти черви паразитируют либо на (эктопаразиты), либо внутри (эндопаразиты) других животных. Тело покрыто кутикулой, присутствуют одна или более присосок для прикрепления к хозяину. Высоко развита репродуктивная система (приспособление к паразитическому образу жизни). Большинство гермафродиты. Жизненный цикл эктопаразитов обычно несложен и не требует смены хозяев, принадлежащих к разным видам. Однако для некоторых трематод, особенно эндопаразитов, такая смена обязательна: в каждом хозяине протекает определенная стадия развития червя. Так, взрослая печеночная двуустка поражает печень некоторых млекопитающих, включая человека, а ее личинки живут в пресноводной улитке (малом прудовике).

Класс ленточные черви, или цестоды (Cestoidea, от греч. kestos – пояс, лента). Уплощенное лентовидное тело обычно состоит из члеников (их сотни у некоторых видов длиной до 12 м), каждый из которых содержит полную гермафродитную половую систему. Новые членики образуются вблизи головы (сколекса) червя в результате непрерывного почкования, поэтому можно сказать, что половое размножение как бы сочетается с бесполым. Пищеварительная система отсутствует – питательные вещества всасываются всей поверхностью тела. Голова снабжена разного рода присосками и крючками, которыми червь прикрепляется изнутри к стенке кишечника хозяина.

Для завершения цикла развития обычно необходимы два или более хозяев, относящихся к разным видам. Например, незрелая личинка свиного цепня внедряется в мышечную ткань свиньи и остается там до тех пор, пока это мясо не съест другой хозяин, например человек или крыса. В его кишечнике личинки превращаются во взрослых червей; те, в свою очередь, образуют яйца, которым для вылупления личинок снова необходимо попасть в свинью. К распространенным паразитам человека относятся в классе цестод также эхинококк, широкий лентец и бычий цепень.

Тип немертины (Nemertini, от греч. Nemertes – имя одной из нереид, nemertes – непогрешимая). Тело мягкое, плоское, шнуровидное, не разделенное на сегменты, покрытое ресничным эпителием. Длина от 0,5 см до 25 м. На переднем конце в особом влагалище находится трубчатый хоботок, способный выбрасываться наружу. Раздельнополые животные с наружным оплодотворением, но некоторые виды способны к бесполому размножению путем фрагментации тела: из каждого фрагмента в результате регенерации образуется целый червь.

Органы выделения с «пламенными» клетками и строение нервной системы сближают немертин с плоскими червями, однако другие признаки, например замкнутая кровеносная система, позволяют отнести их к более продвинутым в эволюционном смысле формам. Кроме того, немертины отличаются от плоских червей сквозным пищеварительным трактом с анальным отверстием и более простой репродуктивной системой.

Большинство немертин обитает на морском прибрежном мелководье, однако среди них известны пресноводные и почвенные виды, а также паразиты моллюсков и ракообразных.

Тип скребни (Acanthocephala, от греч. akantha – колючка, kephale – голова). Паразитические черви с сильно развитым втяжным хоботком (с крючками) на головном конце тела. Длина варьирует от 2,5 до 60 см. Самки крупнее самцов. Все виды живут в пищеварительном тракте позвоночных. Если эти окончательные хозяева – водные формы, промежуточными хозяевами служат ракообразные, если наземные – насекомые.

Скребни сходны с круглыми червями (Nematoda), но отличаются от них по ряду важных признаков, в частности наличием хоботка, кольцевых мышц, органов выделения с «пламенными» клетками, иной системой размножения и отсутствием пищеварительного тракта. Важное отличие от всех рассмотренных выше животных – псевдоцель (первичная полость тела). Описано 300 видов.

Тип коловратки (Rotifera, от лат. rota – колесо, ferre – нести). Мелкие животные длиной от 0,01 до 2 мм, в изобилии встречающиеся даже в маленьких пресных лужах. Некоторые живут в морской воде, а несколько видов – эндопаразиты червей, простейших, ракообразных и водных растений. Большинство – одиночные формы, но бывают и колониальные; многие плавают, некоторые ползают, другие ведут прикрепленный образ жизни. У всех видов на переднем конце тела присутствует т.н. коловращательный аппарат, образуемый венчиками ритмично бьющих ресничек. К другим важным признакам относятся: отсутствие личиночной стадии; псевдоцель; протонефридии с «пламенными» клетками; покрывающая тело кутикула; спинной нервный ганглий с отходящими от него нервными волокнами; сенсорные органы. Форма тела весьма разнообразна; но для большинства видов характерны ресничный «хохолок» на переднем конце тела, а на заднем – вильчатый хвост с цементными железами, выделяющими секрет, которым червь прикрепляется к субстрату. В глотке находится своеобразное жевательное устройство – мастакс.

Коловратки раздельнополы, но самцы у них карликовые, упрощенные, а у некоторых видов их нет вообще. У самых обычных форм цикл размножения весьма своеобразен. Их «летние» и «зимние» яйца различны. Первые покрыты тонкой оболочкой и развиваются без оплодотворения; из них вылупляются только самки, причем за один сезон – несколько поколений. Наконец, по какой-то неизвестной причине, некоторые самки откладывают мелкие яйца, из которых вылупляются самцы. Происходит спаривание с внутренним оплодотворением. У оплодотворенных «зимних» яиц толстая плотная оболочка, так что они способны выдержать и мороз, и засуху. При наступлении благоприятных условий из них вылупляются самки, вновь откладывающие «летние» яйца. Описано более 1300 видов коловраток.

Тип брюхоресничные (Gastrotricha, от греч. gaster – желудок, thrix, trichos – волос). Крошечные (0,5–1,5 мм) продолговатые животные, обитающие на дне пресных или соленых водоемов. Этих свободноживущих червей, внешне похожих на ресничных одноклеточных, иногда относят к нематодам. Однако они отличаются от них ресничками, покрывающими уплощенную брюшную поверхность бесцветного и прозрачного тела. Спинная сторона обычно выпуклая и несет шипы, щетинки или чешуйки. У большинства видов различима голова, а задний конец вильчатый или просто сужается в острие; иногда присутствуют красные светочувствительные пятна и сенсорные щупики или щупальца. Пищеварительная система сквозная с мускулистой глоткой для заглатывания мелких водорослей – главной пищи этих червей. Нервная система с парным головным ганглием и боковыми стволами, тянущимися вдоль всего тела. Псевдоцель заполнен внутренними органами; для выделения служат протонефридии с «пламенными» клетками. Характерно наличие в хвосте железистых клеток, выделяющих клейкое вещество, с помощью которого животное прикрепляется к различным предметам.

Большую часть тела самки занимают половые органы. Яйцо покрыто толстой оболочкой с крючками, которыми оно прикрепляется к твердым предметам. Развитие идет без личиночных стадий. У пресноводных видов известны только самки. Формы, обитающие в соленой воде, – гермафродиты. Описано около 100 видов.

Тип киноринхи (Kinorhyncha, от греч. kineo – двигаться, rhynchos – рыло). Мелкие, почти микроскопические морские животные. Голова, состоящая из двух члеников, может втягиваться в два или три первых членика туловища. Ресничек нет, но членики туловища несут отдельные шипики, а голова – венчики из них. Полость тела – псевдоцель, пищеварительная система сквозная. Органами выделения служат две трубки, с «пламенной» клеткой каждая. Нервная система контактирует с эпидермисом и включает передний спинной ганглий, окологлоточное кольцо и брюшной ствол с ганглием в каждом членике. Мускулатура сходна с известной у брюхоресничных и коловраток, но сегментирована в соответствии с членистым строением тела. Киноринхи раздельнополы, но самцы обычно внешне неотличимы от самок. Присутствуют половые протоки, и оплодотворение, предположительно, внутреннее. Описано примерно 30 видов.

Тип приапулиды (Priapulida, от греч. Priapos – Приап, бог плодородия, обычно изображавшийся с огромным пенисом). Морские черви, живущие в холодных водах Северной Атлантики, Арктики и Антарктики. Больше всего похожи на киноринхов, хотя их родственные отношения неясны. Тело цилиндрической формы, длиной ок. 10 см, сегментированное с поверхности и покрытое кутикулой. Выворачивающийся хоботок покрыт шипами, рассеянными также по всему телу. На заднем конце находится жабровидный придаток неизвестного назначения. Пищеварительная система сквозная. Приапулиды зарываются в ил на дне океана, где охотятся на других мелких червей. Органами выделения служат протонефридии. Нервная система с околоротовым кольцом и брюшным нервным стволом без ганглиев. Все нервные волокна проходят в эпидермисе. Раздельнополые животные с наружным оплодотворением. Известно всего несколько видов.

Тип круглые черви, или нематоды (Nematoda, от греч. nema, nematos – нить). Несегментированные черви без хоботка. Тело покрыто кутикулой, голова практически не выражена. Пищеварительный тракт сквозной, органы дыхания и кровообращения отсутствуют. Полость тела – псевдоцель. Мышечные волокна только продольные. Ни ресничек, ни «пламенных» клеток нет. Нервная система с окологлоточным кольцом, несколькими парами головных ганглиев, а также спинным, брюшным и боковыми стволами, тянущимися к заднему концу тела. Сенсорные органы обычно в форме шипов, щетинок или сосочков.

Нематоды, как правило, раздельнополые, причем самцы гораздо мельче самок и отличаются от них загнутым задним концом тела, наличием генитальных сосочков и других структур, способствующих спариванию (копуляции). Крупные самки содержат до 1 млн. яиц и откладывают до четверти миллиона их в сутки. У пресноводных и сухопутных видов самок больше, чем самцов. Частое отсутствие последних в обширных коллекциях наводит на мысль о том, что гермафродитизм среди нематод распространен гораздо шире, чем принято считать, хотя среди сухопутных форм он довольно обычен. В теплой сырой земле или в теле организма-хозяина из яиц вылупляются молодые черви, сходные со взрослыми особями во всем, за исключением общих размеров и развития репродуктивной системы.

В силу своего практического значения паразитические нематоды изучены гораздо лучше, чем более многочисленные свободноживущие виды. Паразиты животных обычно живут в желудке, тонком и толстом кишечнике или слепых отростках пищеварительного тракта. Некоторые виды обитают в дыхательных путях птиц и овец. Эктопаразиты среди нематод не обнаружены. Наиболее известные эндопаразиты – аскариды, заражающие многие виды позвоночных. Самый крупный круглый червь – самка аскариды, достигающая длины свыше 40 см. К примерно 50 видам, паразитирующим в организме человека, относятся также свайники, филярии (нитчатки), острицы и власоглавы. Многие микроскопические нематоды поражают растения, особенно их корни, и относятся к опасным вредителям сельскохозяйственных культур. Свободноживущие нематоды весьма обильны во всевозможных водоемах, почве и даже во льду. В 1 дм³ поверхностного слоя почвы может быть до 2 млн. их особей.

Тип волосатиковые (Nematomorpha, от греч. nema, nematos – нить, morphe – форма). Эти животные сходны с круглыми червями по форме тела, наличию псевдоцеля и только продольных мышечных волокон, а также по кутикулярному покрову, отсутствию сегментации, строению нервной и репродуктивной систем и даже по образу жизни.

Длина тела от 3 до 90 см, однако его диаметр редко превышает 5 мм. У самцов тело короче, чем у самок, и задний его конец загнут или свернут в спираль. Кутикула очень толстая. Дегенерация пищеварительной системы зашла настолько далеко, особенно на ротовом конце, что червь неспособен заглатывать пищу – его глотка представляет собой плотный комок клеток. На заднем конце находится клоака – общая выводная трубка для отходов пищеварения и половых продуктов. У некоторых видов кишечник оканчивается слепо, и тогда клоака участвует только в размножении. Нервная система с головным ганглием, окологлоточным кольцом и брюшным стволом; все ее части тесно связаны с эпидермисом.

Все виды раздельнополы. Цилиндрические гонады тянутся почти по всей длине тела. Личинки паразитируют в теле насекомых или ракообразных, затем выходят наружу, достигают половой зрелости в воде; здесь же черви спариваются и откладывают яйца, объединенные в длинные шнуры, обычно прикрепляемые к водным растениям. Вылупившиеся личинки плавают, пока не находят хозяина и не вбуравливаются в его тело.

Тип внутрипорошицевые (Entoprocta, от греч. entos – внутри, proktos – анальное отверстие). Другое название типа – Kamptozoa (сгибающиеся). Характерная особенность этих животных состоит в том, что их ротовое и анальное отверстия окружены общим кольцом щупалец на округлом выросте, называемом лофофором. Щупальца покрыты ресничками и загоняют в рот воду с пищевыми частицами. Все виды, за исключением одного, живут в море либо поодиночке, либо колониями, прикрепившись длинным стебельком к твердым объектам – раковинам, водорослям, червям. Длина тела от 1 до 10 мм. Внутрипорошицевые внешне сходны с мшанками, т.е. тоже напоминают мох.

Тело не сегментировано; пищеварительный тракт в форме подковы; органами выделения служат протонефридии; псевдоцель заполнен студенистой массой клеток; нервная система состоит из ганглия, расположенного у перегиба кишечника и отходящих от него нервов; присутствуют сенсорные щетинки. Одни виды раздельнополые, другие – гермафродиты; весьма распространено бесполое размножение путем почкования. Известно 60 видов.

Тип мшанки (Ectoprocta, от греч. ektos – снаружи, proktos – анальное отверстие). Этот тип известен также под названием Bryozoa. Он включает животных, внешне похожих на внутрипорошицевых, но с настоящим целомом, т.е. брюшинной выстилкой полости тела. Несегментированные организмы со сквозным пищеварительным трактом; кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Анальное отверстие расположено снаружи от щупальцевого кольца лофофора, чем и объясняется латинское название группы – «Ectoprocta» («наружнопорошицевые»). Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервов.

Размеры отдельных особей не превышают 3 мм, но стелющиеся колонии, покрывающие тонкой коркой камни, раковины и т.п. субстраты, могут занимать площадь более 1 м²; бывают и массивные студенистые колонии, похожие на мелкие тыквы. Все мшанки гермафродиты, однако половое размножение происходит лишь в течение короткого сезона. Колонии возникают в результате почкования. Пресноводные виды образуют также внутренние почки, защищенные прочной оболочкой, т.н. статобласты. Если колония гибнет вследствие высыхания или замерзания, статобласты выживают и дают начало новым особям. Живут мшанки в воде, преимущественно на слабо освещенных нижних поверхностях различных объектов. Выделяют два класса.

Класс покрыторотые (Phylactolaema, от греч. phylakto – охранять, laemos – глотка). Лофофор подковообразный, а над ротовым отверстием нависает губа (эпистом). Исключительно пресноводные формы, образующие статобласты.

Класс голоротые (Gymnolaemata, от греч. gymnos – голый, laemos – глотка). Лофофор кольцевой, эпистома нет. Большинство видов живет в море и не образует статобластов.

Тип циклиофоры (Cycliophora, от греч. kyklion – кружок, колесико; phoros – несущий). В 1991 на ротовых частях омара, пойманного между Данией и Швецией, были обнаружены крошечные (0,3 мм) существа, оказавшиеся представителями неизвестной ранее группы. Их описание было впервые опубликовано в 1995. Данное этим животным название объясняется наличием у них окаймленного бахромой колесовидного рта. Жизненный цикл циклиофор очень сложен и необычен; в нем участвуют подвижные непитающиеся половые формы (самки и карликовые самцы), прикрепленные питающиеся бесполые формы и личинки двух типов. Так называемые личинки Пандоры развиваются в бесполом организме, а внутри нее развивается другая бесполая форма. По-видимому, ближайшими родственниками циклиофор следует считать мшанок.

Тип форониды (Phoronida, от греч. Phornis – имя нимфы). Морские животные длиной от 0,5 до 40 см. Живут поодиночке в секретируемых трубках, которые погружены нижним концом в ил или песок на морском мелководье. Край лофофора несет двойной ряд ресничных щупалец, загоняющих в рот пищевые частицы.

Червеобразное тело несегментированное; все виды гермафродиты. Мышцы продольные и кольцевые; пищеварительный канал подковообразно изогнут; полость тела – целом; кровеносная система замкнутая. Нервная система расположена не в эпидермисе, а под ним. Нефридиальные органы выделения открываются двумя маленькими отверстиями около ануса. Специальных органов дыхания нет.

Тип плеченогие (Brachiopoda, от греч. brachion – плечо, pus, podos – нога). Мелкие одиночные животные, ведущие преимущественно сидячий образ жизни на морских мелководьях. Тело защищено раковиной, и внешне они похожи на двустворчатых моллюсков.

Внутри раковины заключены две отходящих от переднего конца тела длинных спиральных «руки», усаженных по всей длине щупальцами с мерцательными ресничками, – это сильно разросшийся лофофор; пищеварительная система сквозная или без ануса; характерны также развитый целом, нефридии, сердце с сократительными кровеносными сосудами и окологлоточное нервное кольцо. Животные раздельнополые; яйцеклетки и сперматозоиды поступают из парных яичников и семенников в воду, где происходит оплодотворение.

Класс беззамковые (Inarticulata, от лат. in – не; articulatus – сочлененный). Створки раковины почти одинаковые, без выростов и углублений, из которых должен состоять скрепляющий их «замок», и без «клюва», откуда у других плеченогих выходит стебелек, служащий для прикрепления к субстрату; есть анальное отверстие.

Класс замковые (Articulata). Створки раковины (спинная и брюшная) сильно различаются, образуют «замок» и «клюв»; пищеварительная система без анального отверстия.

Тип моллюски, или мягкотелые (Mollusca, от лат. mollis – мягкий). Общие для всех этих животных признаки: отсутствие настоящей сегментации; наличие тонкой складки кожи (мантии), секретирующей раковину; исходная двусторонняя симметрия; сквозной пищеварительный тракт; мускулистая нога на брюшной стороне тела; редуцированный целом; особая структура во рту – радула (терка), покрытая хитиновыми зубчиками для соскабливания пищи. Нервная система образована четырьмя парами связанных между собой ганглиев, нервами и сенсорными органами, воспринимающими свет, положение тела в пространстве, запах, тактильные раздражения и вкус. Сердце расположено ближе к спинной стороне тела и состоит из одного или двух предсердий, принимающих кровь из полости тела, и желудочка, который, сокращаясь, выталкивает кровь обратно. Органами выделения служат нефридии.

Моллюски – очень древняя группа, существовавшая уже в кембрии. Описано ок. 100 000 современных и 45 000 вымерших видов. Большинство их обитает в море, но некоторые в пресной и солоноватой воде, а среди брюхоногих много наземных форм. Личиночные стадии некоторых видов ведут паразитический образ жизни. Одни формы прикрепляются к твердым предметам в воде или зарываются в донный грунт, другие свободно плавают (например, кальмары и осьминоги), однако большинство медленно ползает.

На основании различий в процессах размножения и дыхания, типах «ноги» и раковины моллюсков делят на шесть основных классов. Представители седьмого класса Monoplacophora встречаются крайне редко и известны, главным образом, по ископаемым остаткам. У них овальная раковина, 5–6 пар жабр и живут они очень глубоко на дне океана.

Класс беспанцирные (Aplacophora, от греч. a – отрицание, plako – пластина, phoros – несущий). Эти глубоководные моллюски, называемые также бороздчатобрюхими (Solenogastres), – самые примитивные. Длина их червеобразного тела обычно ок. 2,5 см, но у некоторых форм достигает 30 см. Они значительно отличаются от других моллюсков отсутствием настоящей ноги (предполагается, что ей гомологична узкая бороздка по средней линии брюшной поверхности), ясно выраженной головы, глаз и щупалец. Тело покрыто кутикулой, а не раковиной, которая, как предполагается, сформировалась у моллюсков позднее.

Класс панцирные (Polyplacophora, от греч. polys – много, plako – пластина, phoros – несущий). У этих животных, называемых также хитонами, тело уплощенное, эллиптическое, с восемью перекрывающимися, как черепица, известковыми пластинками на спинной стороне. Длина от 2 мм до 30 см. Спина и бока покрыты мантией, а большую часть нижней поверхности занимает уплощенная нога. Во рту находится радула; органами дыхания служат жабры; нервная система с окологлоточным кольцом и двумя парами боковых нервных стволов, соединенных перемычками (ганглиев нет). У некоторых видов присутствуют зрительные пятна. Животные раздельнополые; оплодотворение наружное. Личинок, как и у многих рассмотренных ниже типов животных, называют трохофорами.

Хитоны ползают в море по камням и способны прочно к ним прикрепляться. Если оторвать хитона с камня, он сворачивается, как еж, выставляя спинные пластинки для защиты. Описано ок. 750 видов.

Класс лопатоногие, или ладьеногие (Scaphopoda, от греч. skaphos – лодка, pus, podos – нога). Морские животные; живут почти полностью зарывшись в донный ил. Коническая раковина тонкая, удлиненная и несколько изогнутая, длиной 5–8 см. Из ее широкого устья, находящегося в грунте, высовывается заостренная нога, а узкий конец с отверстием на вершине выступает в воду.

Дышат лопатоногие с помощью мантии, жабр у них нет. Голова отсутствует. Раздельнополые животные с наружным оплодотворением.

Класс брюхоногие (Gastropoda, от греч. gaster – желудок, pus, podos – нога). Эти животные, к которым относятся слизни и улитки, встречаются повсеместно: в маленьких прудах и больших озерах, в ручьях и реках, на вершинах гор, в лесах и на лугах, на морском дне и в открытом океане. У типичной улитки на голове находятся сенсорные щупальца, два глаза и рот, снабженный радулой. Органом выделения служит единственная почка. Передвигается улитка при помощи крупной покрытой слизью ноги с нервными ганглиями внутри. Многие наземные виды дышат легкими (группа легочных), остальные – жабрами. Большинство гермафродиты.

Раковина у брюхоногих иногда редуцирована, всегда однокамерная. Большинство видов способно полностью втягивать в нее тело. Раковина обычно коническая, закрученная в спираль. У наземных слизней она может полностью дегенерировать и снаружи незаметна. У голожаберных (морских форм, вторичные жабры которых ничем не прикрыты) во взрослом состоянии не остается никаких ее следов. У другого морского брюхоногого – блюдечка – раковина сильно уплощена и похожа на перевернутое блюдце.

Класс двустворчатые (Pelecypoda, от греч. pelekys – топор, pus, podos – нога). Среди этих водных форм, называемых также пластинчатожаберными, всем известны гребешки, мидии, жемчужницы, устрицы. Раковины их состоят из двух более или менее одинаковых подвижно сочлененных боковых створок. Многие виды живут частично зарывшись в грунт на дне водоема, однако большинство ползает, оставляя след в виде двух борозд (от краев раковины) и слегка взрыхленной полоски между ними (от ноги в форме топорика). Другие целиком погружены в грунт, и на его поверхность выходят только образуемые мантией длинные сифоны – трубки, по которым вода, а с ней пища и кислород, поступает в мантийную полость и затем выводится из нее. Мидии и некоторые другие виды прочно прикрепляются к камням при помощи секретируемых нитей.

Раковина может плотно захлопываться с помощью одной или двух мышц-замыкателей. Обычно органами дыхания, а заодно и фильтрации пищевых частиц, служат пластинчатые жабры. Ни головы, ни радулы нет.

Большинство видов раздельнополые; оплодотворение чаще всего наружное, однако у пресноводных видов оно внутрираковинное, а яйца затем развиваются в специальных выводковых камерах в жабрах, превращаясь в личинок глохидиев («жаберная беременность»). Позднее они выходят наружу и заканчивают развитие, прикрепляясь к коже или жабрам рыб, т.е. временно становятся паразитами. У гермафродитов наблюдается протандрия, т.е. созревание мужских гонад раньше женских, что позволяет избежать самооплодотворения.

Двустворчатые издавна употреблялись в пищу, особенно в древности. В ряде стран устричный промысел процветает до сих пор. В раковинах ряда видов образуется жемчуг: если под мантию попадает инородное тело (например, песчинка), она слой за слоем окружает его перламутром, и получается жемчужина. В прошлом большой ущерб сваям и причалам наносил корабельный червь, и теперь проделывающий ходы в дереве и бетоне. Описано около 11 000 современных и еще больше – вымерших видов двустворок.

Класс головоногие (Cephalopoda, от греч. kephale – голова, pus, podos – нога). Эти морские животные, к которым относятся кальмары, осьминоги, наутилусы и каракатицы, считаются наиболее развитыми из всех моллюсков. На крупной голове расположены глаза и рот с роговыми челюстями и радулой; он окружен либо 8 или 10 руками, либо множеством щупалец. Размеры варьируют от нескольких сантиметров до 8,5 м. Все виды раздельнополые; оплодотворение внутреннее. Из яиц, окруженных студенистыми капсулами, вылупляются похожие на взрослых миниатюрные неполовозрелые особи.

У каракатиц и кальмаров сохранился рудимент раковины внутри тела; у осьминогов она может исчезать без следа. У корабликов, или наутилусов (один из отрядов головоногих с 4 современными видами – представителями одного рода), есть наружная раковина; она свернута в спираль, как у улиток, однако, в отличие от них, разделена внутри перегородками на камеры.

В древности головоногие были гораздо многочисленнее и разнообразнее; число их видов приближалось к 10 000, тогда как сегодня их всего лишь ок. 400.

Тип сипункулиды (Sipunculida, от лат. siphunculus – дудочка). Червеобразные морские животные, обитающие в норках, покрытых изнутри слизью. Длина несегментированного тела от 1 до 50 см; внутри обширный целом. Рот, окаймленный щупальцами, на конце выворачивающегося хоботка. Скелет отсутствует, но все другие системы органов хорошо развиты. Животные раздельнополые, хотя самцы и самки внешне не различаются. Гонады ясно выражены только в период размножения. Известно ок. 250 видов.

Тип эхиуриды (Echiurida, от греч. echis – змея, ura – хвост). Морские черви, обитающие в иле или в трещинах скал на больших глубинах. Тело несегментированное, вальковатое (похожее на сосиску), длиной до 40 см, с невтяжным хоботком; внутри обширный целом. Пищеварительный тракт сквозной; хорошо развиты выделительная и кровеносная системы. Присутствуют нервные стволы, но нет ни ганглиев, ни органов чувств. Раздельнополые животные, причем у каждой особи лишь по одному семеннику или яичнику. У некоторых видов наблюдается половой диморфизм, т.е. самец и самка внешне четко различаются. По крайней мере у одного рода (бонеллии) самец очень мал и не способен питаться самостоятельно. Он живет в пищеварительном тракте или выделительной системе самки в качестве своего рода паразита.

Эхиуриды, возможно, родственны сипункулидам и приапулидам. Описано ок. 130 видов.

Тип кольчатые черви (Annelida, от лат. annelus – колечко). Наиболее известный представитель этого типа животных, называемых также кольчецами, – дождевой червь. У всех видов тело сегментированное. К характерным признакам относятся: мелкие парные прямые щетинки, служащие для передвижения; хорошо развитый целом; сквозной пищеварительный тракт; дыхание во многих случаях всей поверхностью тела; нефридиальные органы выделения; продольные и кольцевые мышцы; сложная нервная система, включающая головные ганглии и брюшной нервный ствол с ганглием в каждом сегменте; замкнутая кровеносная система с сосудами, похожими на артерии и вены. Некоторые кольчецы микроскопические, но в Австралии обитают гиганты длиной более 2 м. Живут эти черви в воде и на суше; некоторые – эктопаразиты.

По ряду особенностей эмбрионального развития кольчатые черви сходны с моллюсками. Выявляется и родство с членистоногими по таким признакам, как строение нервной системы, кутикула, выделяемая эпидермисом, и способ образования мезодермы; однако кольчецы отличаются от них отсутствием линек и наличием обширного целома. Описано более 12 000 видов, разделяемых на 3 класса.

Класс многощетинковые (Polychaeta, от греч. polys – много, chaete – волос). Главный признак, отличающий этих преимущественно морских животных от других кольчатых червей, – параподии, т.е.отходящие от боков каждого сегмента лопастевидные придатки, покрытые щетинками и используемые для плавания. Органами дыхания служат жабры. Тело сегментировано как снаружи, так и внутри. На голове – сенсорные щупики (пальпы). Обычно это раздельнополые животные, причем гонады явно выражены только в период размножения. Оплодотворение наружное. Из яиц выходит личинка – трохофора. Некоторые виды могут размножаться почкованием. Многие ведут ночной образ жизни, прячась днем в донном грунте и выплывая ночью. Известно ок. 8000 видов, в том числе несколько паразитических.

Небольшую группу многощетинковых, считавшуюся примитивной из-за их упрощенного строения, раньше выделяли в отдельный класс первичных кольчецов (Archiannelida). Однако сейчас установлено, что виды, включавшиеся в него, и не примитивны, и не близкородственны друг другу: их относительно простая организация объясняется приспособлением к жизни в донных осадках.

Класс малощетинковые (Oligochaeta, от греч. oligos – мало, chaete – волос). Эти черви, к которым относятся и дождевые, обитают в воде или сырой почве. Сегментация тела у них хорошо выражена как внутри, так и снаружи. Ни головы, ни параподий нет, но каждый сегмент обычно несет по несколько пар щетинок. У большинства видов дыхание кожное, жабры отсутствуют. Хотя малощетинковые – гермафродиты, у них происходит спаривание. Яйца оплодотворяются и откладываются в коконе из слизи, выделяемой железистыми клетками т.н. пояска на теле. Описано примерно 3000 видов.

Класс пиявки (Hirudinea, от лат. hirudo – пиявка). Эти черви обитают в воде или в сырых местах на суше. Тело уплощенное. Большая задняя присоска служит для прикрепления; иногда есть и вторая – передняя – присоска. Щупальца, параподии, а обычно и щетинки отсутствуют. Гермафродиты, но происходит спаривание. Из яиц, окруженных коконом, взрослые особи развиваются, минуя личиночную стадию.

Некоторые виды питаются органическими остатками или трупами животных. Другие – хищники, нападающие на червей, насекомых и личинок многих беспозвоночных; но большинство – эктопаразиты. Прикрепляясь к животным присосками, они прогрызают кожу и сосут кровь. Рот пиявки окружен железами, вырабатывающими гирудин, который предотвращает свертывание крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться несколько месяцев. Описано примерно 500 видов.

Тип погонофоры (Pogonophora, от греч. pogon – борода, phoros – несущий). Глубоководные червеобразные животные с нитевидным телом, живущие на дне моря в жестких хитиновых трубочках. Встречаются на глубине от 100 до 9000 м, обычно – более 1000 м. Широко распространены, однако первый представитель был описан лишь в 1914 при изучении материалов, собранных в водах Индонезии. Погонофоры имеют две уникальных особенности: во-первых, это единственные непаразитические многоклеточные животные без всяких следов рта и пищеварительной системы; во-вторых, им, возможно, принадлежит рекорд долголетия. Полагают, что возраст отдельных особей может составлять более 25 000 лет. Эти оценки сделаны с учетом как очень медленного образования их трубки, так и общего воздействия на живой организм постоянно низкой температуры морских глубин (в среднем 2° С).

Известно примерно 100 видов. Длина большинства из них – от 10 до 85 см, а диаметр обычно не превышает 2 мм. В зависимости от вида (известно лишь три исключения) головной отдел (протосома) несет от одного до более 250 щупалец, образующих что-то вроде бороды, чем и объясняется научное название группы.

В 1970-х годах вблизи богатых серой горячих источников на дне океана были найдены три новых вида. Они отличаются не только тем, что живут при температуре воды, достигающей 23° С, но и своими размерами: длина до 3 м и диаметр 35–40 мм; кроме того, вместо бороды, от головного конца у них отходит перистый султан. Возможно, типичные погонофоры всасывают питательные вещества стенкой тела, но эти гиганты существуют за счет живущих в них бактерий, которые синтезируют органические вещества из неорганических.

Тип пятиустки (Pentastomata, от лат. pentastomus – пятиротый). К этой группе животных, называемых также язычковыми (Linguatulida), относятся внешне похожие на пиявок формы, возможно, родственные ракообразным. Они паразитируют в органах дыхания высших позвоночных – пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. По бокам рта обычно находятся две пары лопастевидных ног с крючочками на концах; длина тела – от 2 до 15 см. Описано ок. 100 видов. Название «пятиустки» неудачное, поскольку из пяти выступов на переднем конце тела, принятых когда-то за «уста», только один оканчивается ртом.

Тип тихоходки (Tardigrada, от лат. tardigradus – медленно передвигающийся). К этой группе относятся 600 видов животных. Их длина 0,05–1,2 мм; тело состоит из четырех сегментов, несущих по паре коротких и толстых нечленистых ног. Это псевдоцеломические формы, родственные кольчатым червям и членистоногим.

Тип онихофоры (Onychophora, от греч. onyx, onychos – коготь, phoros – несущий). Эти животные, называемые также первичнотрахейными (Protracheata), – одна из древнейших групп, существовавшая еще в кембрии, т.е. 500 млн. лет назад. Они похожи на бородавчатых гусениц, но в большинстве своем хищники, питающиеся насекомыми или другими мелкими беспозвоночными. Длина колеблется от 1,5 до 20 см. У них два глаза, две мясистые антенны и одна пара челюстей. Ног с парными коготками от 14 до 43 пар в зависимости от вида и пола животного (у самцов обычно меньше). Онихофоры раздельнополые, обычно живородящие. Обитают во влажных местах; распространены широко, но главным образом в тропиках.

Из-за наличия многих общих черт как с кольчатыми червями, так и с членистоногими, онихофор часто называют связующим звеном между этими группами. Как у кольчецов, у них сегментированное тело с мягкой стенкой, нечленистые придатки, парные нефридии (выделительные трубочки) в каждом сегменте и неветвистый пищеварительный тракт. С членистоногими их сближает трахейное дыхание и редукция целома: пространство между внутренними органами занято гемоцелем, т.е. обширной полостью, заполненной кровью (незамкнутая кровеносная система).

Онихофоры делятся на два семейства с девятью родами, наиболее известный из которых – перипат (Peripatus). Описано примерно 75 видов.

Тип членистоногие (Arthropoda, от греч. arthron – сустав, pus, podos – нога). Это самая крупная группа животных, объединяющая по разным оценкам, 1,5–2 млн. современных и ископаемых форм. Один из главных признаков, отличающий ее от всех более примитивных беспозвоночных, – членистое строение конечностей. Сегментированное тело состоит из головы, груди и брюшка. Исходно каждый сегмент несет пару членистых придатков. Наружный скелет (экзоскелет) представлен плотной кутикулой; прочность ей придает хитин – аминополисахарид, похожий по физическим свойствам на рог. Экзоскелет очень слабо растяжим, поэтому рост тела требует периодических линек, при которых старый покров сбрасывается и ему на смену секретируется новый, более просторный. Пищеварительный тракт обычно сквозной. Целом сильно редуцирован, а большую часть тела занимает заполненная кровью полость – гемоцель (незамкнутая кровеносная система). Нервная система, а также простые и сложные глаза, антенны и другие сенсорные органы обычно хорошо развиты.

Для членистоногих характерны раздельнополость и внутреннее оплодотворение. У некоторых видов яйца развиваются без оплодотворения (партеногенез). Тип делят на 9 классов.

Класс ракообразные (Crustacea, от лат. crusta – корка). Из этих животных хорошо известны раки, крабы, морские желуди, мокрицы, креветки, омары. Большинство видов раздельнополые, всегда с парными половыми отверстиями; все придатки тела исходно двуветвистые; жесткость экзоскелета повышают отложения извести; антенн две пары. Обычно это водные формы, дышащие жабрами, но некоторые, например краб пальмовый вор и мокрицы, – сухопутные. У многих самка вынашивает оплодотворенные яйца в особой выводковой сумке или на брюшных конечностях вплоть до вылупления молоди. Большинство видов свободноживущие, некоторые паразиты. Размеры от микроскопических (веслоногие) до трехметровых (размах клешней у гигантского японского краба).

Морские желуди и морские уточки наносят большой ущерб, прикрепляясь к днищам судов, что снижает скорость движения и повышает расход топлива. Многие виды употребляются в пищу человеком. Гораздо важнее, однако, что они служат пищей другим животным; так, некоторые киты питаются почти исключительно мелкими рачками. Число видов достигает 25 000.

Класс губоногие (Chilopoda, от греч. cheilos – губа, pus, podos – нога). Тело вытянутое, уплощенное; на каждом из многочисленных сегментов туловища – пара ног (отсюда распространенное название этих животных – многоножки). Первая их пара превращена в ногочелюсти с ядовитыми железами и серповидными когтями для охоты и защиты. На голове 3 пары челюстей, простые глазки, иногда образующие плотные скопления, или сложные глаза (некоторые виды – безглазые), и антенны. Раздельнополые, причем гонады непарные. Некоторые виды яйцекладущие, другие живородящие. Все ведут наземный образ жизни; большинство обитает в жарких странах и активно ночью. Несколько видов опасны для человека. Крупные (длиной до 25 см) губоногие питаются насекомыми и даже мышами.

Класс двупарноногие (Diplopoda, от греч. diploos – двойной, pus, podos – нога). Их тоже называют многоножками, но они легко отличимы от губоногих по более цилиндрическому телу с двумя парами ног на каждом сегменте. Челюстей только 2 пары. Половое отверстие на третьем сегменте (у губоногих – на предпоследнем). Длина некоторых видов достигает 10 см. Живут в темных сырых местах. Известно примерно 7000 видов.

Класс морские пауки (Pycnogonida, от греч. pyknos – густой, gony – колено). Положение этой группы (называемой также Pantopoda) в типе членистоногих неясно; иногда ее относят к классу паукообразных. Туловище очень мелкое, особенно по сравнению с длиной конечностей, которых обычно 7 пар; брюшко сильно укорочено. На голове хоботок с ротовым отверстием. Органы дыхания отсутствуют. Раздельнополые; яйца вынашивает самец на специализированных ногах, куда их наматывает самка; у большинства развитие протекает с метаморфозом. Описано примерно 500 видов.

Класс пауроподы (Pauropoda, от греч. pauros – маленький, pus, podos – нога). В некоторых системах симфил и пауропод объединяют, соответственно, с губоногими и двупарноногими. Однако у пауропод антенны ветвистые, а ног всего 9 или 10 пар. Глаз нет. Наземные животные, обитающие в сырых местах. Известно более 100 видов.

Класс симфилы (Symphyla, от греч. sym – вместе, phyle – род, племя). Мелкие животные (длина до 1 см) без глаз, но с антеннами, 3 парами челюстей и 12 парами ног.

Класс насекомые (Insecta, от лат. insectum – рассеченный). Все эти животные, несмотря на их разнообразие, обладают рядом общих признаков. У них три пары ног на груди и обычно две пары крыльев (у некоторых только одна или нет совсем). Кровеносная система состоит из сердца и одной артерии; вен и капилляров нет. Органами дыхания служат ветвящиеся трубки – трахеи, открывающиеся наружу дыхальцами и подходящие ко всем внутренним органам. У многих личинок большую роль играет кожное дыхание. Конечные продукты обмена поглощаются слепыми мальпигиевыми сосудами и выводятся через них в заднюю кишку. Нервная система с различными сенсорными органами хорошо развита. Задний конец тела обычно несет наружные половые органы. Оплодотворение внутреннее; почти все раздельнополые; некоторые виды размножаются партеногенетически (яйца развиваются без оплодотворения). У большинства видов развитие протекает с метаморфозом. Длина тела – от 0,2 мм до более 30 см; у некоторых тропических бабочек размах крыльев превышает 25 см.

Насекомые обильны в местообитаниях любого типа, за исключением океана. Это единственные беспозвоночные, способные к полету. Описано примерно 900 000 видов.

Очень немногие группы животных оказывают на нашу жизнь такое большое воздействие, как насекомые. С одной стороны, они служат переносчиками ряда тяжелых болезней и причиняют огромный вред сельскохозяйственным культурам, домашним животным и имуществу людей, но с другой – приносят человеку пользу. Они дают, например, мед, шеллак, шелк и некоторые красители. Неоценима их роль как опылителей многих культурных растений. Кроме того, многие хищные виды помогают бороться с вредителями.

Класс паукообразные (Arachnida, от греч. arachne – паук). К этой группе относятся, в числе прочих, пауки, скорпионы и клещи; всех их легко отличить от других членистоногих по 4 парам ног; головные и грудные сегменты слиты воедино, образуя головогрудь. Ни антенн, ни настоящих челюстей нет. Хватать и измельчать пищу позволяют две первые пары модифицированных конечностей – хелицеры и педипальпы (букв. – ногощупальца), а иногда и первые членики ходильных ног; питаясь, животное высасывает только жидкую часть корма. Самец обычно мельче самки; большинство видов яйцекладущие.

Паукообразные – в основном наземные животные, но некоторые живут в воде. Многие – паразиты; почти все плотоядны; убивать жертву, например насекомых, часто помогает яд. У разных групп известны паутинные железы, и пауки умеют плести из нее ловчие сети. Клещи служат переносчиками некоторых тяжелых болезней человека и животных. Известно примерно 20 000 видов пауков и ок. 650 видов скорпионов.

Класс меростомовые (Merostomata, от греч. meros – часть, stoma – рот). Древнейшие морские членистоногие. До наших дней сохранились лишь 3 рода мечехвостов. Тело состоит из слитной головогруди, покрытой подковообразным спинным щитом, и несегментированного брюшка.

Тип щетинкочелюстные (Chaetognatha, от греч. chaete – волос, gnathos – челюсть). Примерно 115 видов т.н. морских стрелок, большинство из которых держится у поверхности океана. Название тип получил из-за окаймляющих их рот щетинок. Тело полупрозрачное, стреловидное, несегментированное, без ресничного покрова, длиной от 5 мм до 10 см. Другие характерные признаки: наличие головного, туловищного и хвостового отделов; сквозной пищеварительный тракт; нервная система с несущим ганглии окологлоточным кольцом, брюшным ганглием и сенсорными органами. Дыхательная, выделительная и кровеносная системы отсутствуют. Гермафродиты с внутренним оплодотворением; яичники находятся в туловищном отделе, семенники – в хвостовом.

Филогенетические связи щетинкочелюстных не вполне ясны, так как сильно выраженные адаптации к хищному образу жизни среди планктона маскируют их родство с другими группами. Вероятно, это высоко специализированные псевдоцеломические животные, а не дегенерировавшие вторичнополостные, как считают некоторые исследователи.

Тип иглокожие (Echinodermata, от греч. echinos – еж, derma – кожа). Морские животные с радиально-симметричным несегментированным телом без головы и гибким внутренним скелетом (эндоскелетом) из известковых пластинок. Пищеварительный тракт обычно заканчивается анальным отверстием, однако у некоторых видов оно отсутствует; система кровообращения расположена в хорошо развитом целоме. Нервная система примитивная, с радиальным строением. Почти все раздельнополые; оплодотворение происходит в морской воде. Хорошо развита способность к восстановлению (регенерации) утраченных частей тела.

Уникальная особенность иглокожих – амбулакральная система, развивающаяся из целома. Она состоит из заполненных водой трубок и участвует в движении, дыхании, выделении и питании. От радиальных каналов отходят боковые ветви к сотням т.н. амбулакральных ножек на поверхности тела – цилиндрических трубочек с растяжимой ампулой у основания и присоской на свободном конце. За счет изменения количества воды в системе и сокращения мускулатуры ножек и ампул животное прикрепляется к субстрату, может ползать и захватывать пищу.

Иглокожие представляют особый интерес, поскольку многие зоологи считают их близкородственными полухордовым и хордовым. Они сходны с представителями этих двух типов по способу формирования целома, образованию мезодермы из боковых выпячиваний первичной кишки, и вторичноротости, т.е. превращению бластопора (первичного рта) в анус и появлению ротового отверстия на другом конце первичной кишки. Большинство современных иглокожих – ползающие животные, однако, возможно, они произошли от сидячих предков. Современных видов ок. 5000.

Класс голотурии, морские огурцы, или морские кубышки (Holothuroidea, от греч. holothurion – водный полип). Морские животные с цилиндрическим телом, похожим на огурец. Расположенный на его конце рот окружен венчиком щупалец. Тело мягкое, кожистое на ощупь, так как скелет состоит только из микроскопических пластинок. Нет ни рук, ни игл, а радиальная симметрия проявляется лишь в одинаковых расстояниях между пятью продольными рядами ножек. Имеются т.н. водные легкие, образованные разветвленным впячиванием клоаки. Обитают на мелководьях, где очень медленно ползают по дну. Обычно раздельнополые, хотя самцы и самки внешне не различимы. Известно ок. 500 видов.

Класс морские звезды (Asteroidea, от греч. aster – звезда). Тело уплощенное и сверху похоже на звезду. Чаще всего оно имеет пять лучей, или рук, но у некоторых форм их до 50; руки связаны с центральным диском, диаметр которого примерно вдвое меньше их длины. В каждой руке содержатся гонады и пищеварительные железы, а на ее нижней поверхности – ряды амбулакральных ножек. Поверхность тела твердая и шершавая, т.к. хорошо прощупываются скелетные пластинки. На аборальной (верхней) стороне диска расположена мадрепоровая пластинка – ситовидный вход в систему амбулакральных каналов; оральная (ротовая) сторона находится снизу. Большинство видов раздельнополы; оплодотворение обычно наружное. У некоторых видов самка вынашивает молодь в особой камере под центральным диском. Большинство – хищники. Описано примерно 2000 видов.

Класс змеехвостки, или офиуры (Ophiuroidea, от греч. ophis – змея, ura – хвост). Внешне похожи на морских звезд: обычно бывает пять тонких и гибких рук, прикрепленных к центральному диску. Каждая несет четыре ряда скелетных пластинок: аборальный (верхний), оральный (ротовой, т.е. в данном случае нижний) и два боковых. Шиповаты только боковые ряды. В отличие от морских звезд у офиур мадрепоровая пластинка расположена на оральной поверхности диска, а амбулакральные ножки утратили двигательную функцию и служат органами осязания. Руки офиур легко обламываются, но быстро регенерируют.

Класс морские лилии (Crinoidea, от греч. krinon – лилия). Этот класс объединяет всех ныне живущих сидячих иглокожих (подтип Pelmatozoa). Их подвижные лучи, или руки, окружают находящуюся сверху оральную поверхность тела; напоминая длинные лепестки цветка, они придают животному сходство с растением. Снизу часто отходит прикрепительный стебелек, который кажется членистым, т.к. скелетные пластинки образуют в нем кольца. Данная группа – очень древняя, существовавшая еще в кембрии, т.е. 570–510 млн. лет назад. Вымерших видов ок. 5000, а современных менее 700.

Класс морские ежи (Echinoidea, от греч. echinos – еж). Тело обычно полусферическое или дисковидное, защищенное сплошным панцирем («скорлупой») из спаянных между собой скелетных пластинок и покрытое подвижными иглами, прочно прикрепленными к скорлупе своими основаниями. Во рту находятся пять крепких зубов, составляющих жевательный аппарат (аристотелев фонарь). Все животные раздельнополые; имеют по 4–5 гонад; наружное оплодотворение. Иногда, особенно в холодных морях, молодь развивается в специальных сумках на теле самки. Известно примерно 2000 видов.

Тип полухордовые (Hemichordata, от греч. hemi – половина, chorde – струна). Червеобразные мягкотелые животные, обитающие на дне моря. Длина некоторых видов достигает 2 м. Тело состоит из хоботка, короткого воротника и вытянутого туловища. Парные жаберные щели на передней части последнего и спинной нервный ствол указывают на близость к хордовым, однако нет третьего главного их признака – хорды. Сходство покрытых ресничками личинок – торнарии у полухордовых и бипиннарии у иглокожих – позволяет считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Выделяют два класса, включающих ок. 100 видов.

Класс кишечнодышащие (Enteropneusta, от греч. enteron – кишка, pneuma – дыхание). Подвижные донные животные. Раздельнополые, но один вид способен и к бесполому размножению путем поперечного деления тела.

Класс крыложаберные (Pterobranchia, от греч. pteron – крыло, branchia – жабры). Сидячие, обычно колониальные формы. От воротника отходят руки с многочисленными маленькими щупальцами.

Тип хордовые (Chordata, от греч. chorde – струна). Для этих вторичнополостных животных характерны три главные особенности: 1) спинной нервный ствол в виде трубки; 2) хорда, служащая осевым внутренним скелетом (эндоскелетом); 3) наличие хотя бы на ранней жизненной стадии жаберных щелей. Четвертый важный признак – расположенное с брюшной стороны тела сердце. Выделяют три (иногда – четыре) подтипа.

Подтип личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata, от греч. ura – хвост, chorde – струна), или Tunicata (от лат. tunica – одежда типа рубашки). Морские животные диаметром от 1 мм до 40 см; одиночные или колониальные. Некоторые виды и все личиночные стадии – свободноплавающие, но известны и сидячие формы. У всех тело покрыто толстой прозрачной студенистой оболочкой – туникой. Гермафродиты; размножение половое или бесполое, почкованием. Выделяют три класса.

Класс аппендикулярии (Appendicularia, от лат. appendicula – придаточек). Свободноплавающие формы, длиной от 0,3 до 8 см, сохраняющие во взрослом состоянии хвост; гермафродиты, размножение только половое; развитие прямое (без личиночной стадии). Называются также Larvacea.

Класс асцидии (Ascidiacea, от греч. askidion – мешочек). Одиночные и колониальные сидячие на взрослой стадии формы; в последнем случае – с общей туникой. Размножение как половое, так и бесполое – путем наружного почкования или образования геммул (внутренних почек).

Класс пелагические оболочники (Thaliacea, от греч. thaleia – цветение). Свободноплавающие формы. Бочонкообразное тело опоясывают кольцевые мышцы; сокращаясь, они выталкивают поступающую в тело воду из его заднего конца, обеспечивая движение вперед. Размножаются как половым путем, так и почкованием, при котором одно взрослое животное иногда образует тянущуюся за ним цепочку формирующихся особей.

Подтип головохордовые (Cephalochordata, от греч. kefale – голова, chorde – струна). Представители этого рода – ланцетники – живут в песке на мелководье теплых морей. Тело ланцетовидное с одной спинной и двумя расположенными по бокам брюшной стороны плавниковыми складками; хвост – позади анального отверстия. Длина тела до 10 см. Раздельнополые существа.

Подтип позвоночные (Vertebrata, от лат. vertere – вертеть). Позвоночные отличаются от остальных хордовых по двум признакам: 1) у большинства хорда замещена сегментированной (членистой) костной структурой, называемой позвоночником; 2) головной мозг защищен костной черепной коробкой, поэтому позвоночных нередко называют черепными (Craniata), противопоставляя оболочникам и головохордовым. Это, как правило, крупные раздельнополые животные. Их делят на 7 классов.

Класс круглоротые (Cyclostomata, от греч. kyklos – круг, stoma – рот). Эти животные, к которым относятся миксины и миноги, – самые примитивные позвоночные. Они связаны близким родством со щитковыми (Ostracodermi) девонского периода (408–362 млн. лет назад), иногда называемого Веком рыб; две этих группы объединяются в надкласс бесчелюстных (Agnatha), противопоставляя всем прочим позвоночным – челюстноротым (Gnathostomata). Ни челюстей, ни парных плавников у круглоротых нет. Рот в виде воронковидной присоски с роговыми зубами для соскабливания мягких тканей животных, которыми они питаются. Тело мягкое цилиндрическое, без чешуи, покрытое слизью; сверху на голове находится непарная (срединная) ноздря. Сердце двухкамерное; черепных нервов 8–10 пар; хорда сохраняется в течение всей жизни.

Класс хрящевые рыбы (Chondrichthyes, от греч. chondros – хрящ, ichthys – рыба). Обычно это морские хищники – акулы, скаты и химеры. Длина некоторых видов достигает 15 м. Скелет хрящевой. Хорда сохраняется на протяжении всей жизни. Как правило, присутствуют хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот почти всегда расположен на брюшной стороне. Он вооружен челюстями с зубами, покрытыми эмалью; жаберных щелей 5–7 пар, сердце двухкамерное; черепных нервов 10 пар; две ноздри спереди от рта; в просвете кишки по всей ее длине тянется т.н. спиральный клапан – складка, увеличивающая площадь всасывания. Зубовидные (плакоидные) чешуи делают кожу шершавой.

Хрящевые рыбы, возможно, близкородственны вымершим панцирным рыбам (Placodermi). Акул и скатов выделяют в подкласс пластиножаберных (Elasmobranchii), противопоставляя цельноголовым (Holocephali), т.е. химерам.

Класс костные рыбы (Osteichthyes, от греч. osteon – кость, ichthys – рыба). Скелет обычно костный; у большинства видов тонкие уплощенные чешуи. Рот, как правило, на переднем конце тела, с хорошо развитыми челюстями и зубами. Сердце двухкамерное. Жабры прикреплены к жаберным дугам в боковых жаберных полостях, прикрытых твердой жаберной крышкой. У большинства видов есть плавательный пузырь. Черепных нервов 10 пар.

Размеры весьма разнообразны – от 1 см до 7 м. К этому классу относятся форель, сом, окунь и большинство других рыб, населяющих водоемы планеты. Известно примерно 25 000 видов.

Класс земноводные, или амфибии (Amphibia, от греч. amphi – двойной, bios – жизнь). Земноводные, в число которых входят лягушки, жабы, саламандры и червяги, стали первыми позвоночными с четырьмя ногами для передвижения на суше (иногда ноги вторично утрачены), и первыми обладателями настоящих легких, позволяющих дышать воздухом. Это холоднокровные (эктотермные) формы, т.е. температура их тела зависит от условий среды (как и у всех животных, кроме птиц и млекопитающих). Кожа голая, более или менее влажная, участвующая в дыхании. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка; черепных нервов 10 пар. За очень немногими исключениями яйцекладущие, с развивающимися в воде личинками, поэтому живут, как правило, во влажных местах около водоемов.

Класс пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia, от лат. repere – ползти). К этим животным относятся (в порядке усложнения организации) черепахи, ящерицы, змеи и крокодилы. Они первыми полностью приспособились к жизни на суше: кроме ног и легких, им свойственны: внутреннее оплодотворение; яйца, защищенные от высыхания известковой или кожистой оболочкой; сухая кожа, покрытая роговой чешуей. Черепных нервов 12 пар. Сердце обычно трехкамерное (но с желудочком, разделенным неполной перегородкой), а у крокодилов четырехкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками. В процессе развития образуются особые зародышевые оболочки: амнион, хорион и аллантоис, поэтому рептилий относят к группе амниот в отличие от рассмотренных выше позвоночных, называемых анамниями. Своим сородичам, жившим в мезозойскую эру (от 245 до 65 млн. лет назад), которую называют Веком рептилий, современные пресмыкающиеся намного уступают размерами и разнообразием.

Класс птицы (Aves, от лат. avis – птица). Эти животные отличаются от всех прочих наличием перьев. Они теплокровные (эндотермные), т.е. температура тела практически постоянна независимо от условий среды. Передняя пара конечностей превращена в крылья, хотя у некоторых видов способность к полету вторично утрачена. Кости легкие и обычно полые. Зубов нет, хотя у ископаемых форм они были. У взрослых птиц сохраняется только правая дуга аорты; сердце четырехкамерное; органами дыхания служат легкие, связанные с расположенными по всему телу воздушными мешками. Черепных нервов 12 пар. Оплодотворение внутреннее, но копулятивного (совокупительного) органа обычно нет; все – яйцекладущие. Зародышевые оболочки такие же, как у пресмыкающихся (амниоты); яичная скорлупа известковая. Размеры самые разные – от колибри массой ок. 3 г до страусов, весящих 130–140 кг. Многие виды одомашнены, и птицеводство составляет важную отрасль сельскохозяйственного производства.

Класс млекопитающие, или звери (Mammalia, от лат. mamma – женская грудь). Характерные признаки этих животных – волосяной (шерстный) покров и молочные железы, служащие для вскармливания потомства. Четыре конечности по-разному специализированы в зависимости от выполняемой ими функции. У большинства видов присутствуют ушные раковины и дифференцированные на несколько групп зубы. Органами дыхания служат только легкие, вентиляции которых способствует диафрагма (мышечная перегородка между грудной и брюшной полостями). Все виды – теплокровные. Сердце – четырехкамерное сердце; во взрослом организме сохраняется только левая дуга аорты. Черепных нервов 12 пар. Оплодотворение внутреннее, с помощью копулятивного органа (пениса). Зародышевые оболочки характерные для амниот, а желточный мешок обычно рудиментарный, т.к. подавляющее большинство видов (кроме однопроходных – утконоса, ехидны и проехидны) живородящие. Млекопитающие сильно различаются по размерам: от землероек массой 1,5 г, до китов длиной свыше 30 м и весящих до 120 т. Число современных видов – 4000. См. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ; АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА; БИОЛОГИЯ; ЗЕМНОВОДНЫЕ; КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ; КОРАЛЛЫ; МЛЕКОПИТАЮЩИЕ; МОЛЛЮСКИ; НАСЕКОМЫЕ; ПАЛЕОНТОЛОГИЯ; ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ; ПРОСТЕЙШИЕ; ПТИЦЫ; РАКООБРАЗНЫЕ; РЫБЫ; ЧЛЕНИСТОНОГИЕ;

Соколов В.Б. Систематика млекопитающих, тт. 1–3. М., 1973, 1977, 1979
Хадорн Э., Вернер Р. Общая зоология. М., 1989