P_ii = p_i², P_ij = 2p_i p_j.

Это называется соотношениями, или законом, Харди – Вайнберга – по имени английского математика Г.Харди и немецкого медика и статистика В.Вайнберга, одновременно и независимо открывших их: первый – теоретически, второй – из данных по наследованию признаков у человека.

Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной, описываемой уравнениями Харди – Вайнберга. Поэтому наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди – Вайнберга. Так, в рассмотренном выше примере теоретические частоты генотипов отличаются от наблюдаемых и составляют

P₁₁ = 0,0506, P₂₂ = 0,0900, P₃₃ = 0,2256,

P₁₂ = 0,1350, P₁₃ = 0,2138, P₂₃ = 0,2850.

Подобные отклонения можно частично объяснить т.н. ошибкой выборки; ведь в действительности в эксперименте изучают не всю популяцию, а лишь отдельных особей, т.е. выборку. Но главная причина отклонения частот генотипов – несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру. Опишем их последовательно.

Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Чтобы понять, как возникает генный дрейф, рассмотрим вначале популяцию минимально возможной численности N = 2: один самец и одна самка. Пусть в исходном поколении самка имеет генотип A₁A₂, а самец – A₃A₄. Таким образом, в начальном (нулевом) поколении частоты аллелей A₁, A₂, A₃ и A₄ равны 0,25 каждая. Особи следующего поколения могут равновероятно иметь один из следующих генотипов: A₁A₃, A₁A₄, A₂A₃ и A₂A₄. Допустим, что самка будет иметь генотип A₁A₃, а самец – A₂A₃. Тогда в первом поколении аллель A₄ теряется, аллели A₁ и A₂ сохраняют те же частоты, что и в исходном поколении – 0,25 и 0,25, а аллель A₃ увеличивает частоту до 0,5. Во втором поколении самка и самец тоже могут иметь любые комбинации родительских аллелей, например A₁A₂ и A₁A₂. В этом случае окажется, что аллель A₃, несмотря на большую частоту, исчез из популяции, а аллели A₁ и A₂ увеличили свою частоту (p₁ = 0,5, p₂ = 0,5). Колебания их частот в конце концов приведут к тому, что в популяции останется либо аллель A₁, либо аллель A₂; иными словами и самец и самка будут гомозиготны по одному и тому же аллелю: A₁ или A₂. Ситуация могла сложиться и так, что в популяции остался бы аллель A₃ или A₄, но в рассмотренном случае этого не произошло.

Описанный нами процесс дрейфа генов имеет место в любой популяции конечной численности, с той лишь разницей, что события развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем при численности в две особи. Генный дрейф имеет два важных последствия. Во-первых, каждая популяция теряет генетическую изменчивость со скоростью, обратно пропорциональной ее численности. Со временем какие-то аллели становятся редкими, а затем и вовсе исчезают. В конце концов, в популяции остается один-единственный аллель из имевшихся, какой именно – это дело случая. Во-вторых, если популяция разделяется на две или большее число новых независимых популяций, то дрейф генов ведет к нарастанию различий между ними: в одних популяциях остаются одни аллели, а в других – другие. Процессы, которые противодействуют потере изменчивости и генетическому расхождению популяций, – это мутации и миграции.

назад   дальше