У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.

Цитоплазма. Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.

В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.

Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.

Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов. См. также КЛЕТКА.

Оолемма. На ранних стадиях развития оолемма гладкая, но позднее на ней образуются пальцевидные выросты, называемые микроворсинками. Наружная поверхность оолеммы покрыта рыхлым слоем, который считают частью этой оболочки.

Фолликулярные клетки. У многих организмов яйцо бывает окружено слоем фолликулярных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы, сходные с органеллами ооцита. Пока ооцит развивается, цитоплазма фолликулярных клеток образует выросты, которые иногда смыкаются с микроворсинками ооцита. Функция фолликулярных клеток у многих животных остается неизвестной. Однако у таких насекомых, как стрекозы и плодовые мушки, фолликулярные клетки вырабатывают материал, используемый для формирования вокруг яйца вторичной оболочки.

Трофоциты, или питающие клетки. У некоторых беспозвоночных, например гребневиков и насекомых, у одного из полюсов яйца находится группа трофоцитов. Установлено, что синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) начинается в трофоцитах, и РНК вместе с рибосомами переносится в ооцит по цитоплазматическим мостикам. У губок ооцит целиком поглощает (фагоцитирует) эти клетки.

Созревание. Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.

назад   дальше