Хотя океанические воды не разделены границами, их обитатели при своем распространении сталкиваются с непреодолимыми барьерами, выявление которых относится к важнейшим проблемам морской биологии.

Если двигаться от пляжа в глубины океана, можно заметить, как меняются физические условия среды и одновременно сменяют друг друга виды животных и растений. В то же время определенное сочетание средовых факторов приводит к тому, что те или иные организмы часто встречаются вместе. Например, по всему миру в пределах береговой полосы, заключенной между уровнями верхней воды (в прилив) и нижней воды (в отлив), можно встретить рачков-баланусов (морских желудей) и мидий.

Литоральная зона. Полоса, заливаемая морской водой во время прилива, называется приливно-отливной зоной моря, или литоралью. Независимо от типа ее субстрата (камни, песок, ил) живущие здесь организмы должны быть приспособлены к периодическому, причем ежесуточному, воздействию воздуха и горячих солнечных лучей во время отливов. Следовательно, они должны как-то спасаться от высыхания. Многие литоральные животные живут в норках или образуемых ими трубочках, куда прячутся при спаде воды; другие подвижные формы, например крабы, заползают под камни, кучи водорослей и т.п.

Некоторые обитатели литорали ведут сидячий образ жизни, т.е. прикреплены к субстрату или перемещаются крайне медленно. В то же время многим из них свойственна тонкая, быстро высыхающая на воздухе кожа. Хорошим примером служат актинии. Хотя они редко встречаются в верхней части литорали, части из них все же приходится несколько часов проводить вне воды. Поскольку эти животные прикреплены к субстрату и уползти не могут, они вынуждены бороться с высыханием. Как и многие другие морские обитатели, актинии часто поселяются в расселинах скал или между камнями, где они защищены от продолжительного воздействия прямых солнечных лучей даже во время отлива. Некоторые их виды образуют плотные скопления, к поверхности которых прикрепляются кусочки раковин и другие мертвые частицы, помогающие сохранить влагу внутри группы. Эти группы могут ежедневно несколько часов оставаться на воздухе и испытывать воздействие прямых солнечных лучей, но не погибают благодаря агрегационному образу жизни.

Переносить периодические спады воды, образуя крупные скопления, способны и другие животные. Мидии часто целыми коврами покрывают литоральные скалы. Их раковины на воздухе захлопываются, сохраняя внутри воду, поэтому они могут селиться даже в верхней части литоральной зоны, уходящей под воду лишь на несколько часов в сутки. Однако поверхность камней, к которой они прикреплены т.н. биссусными нитями, может сильно нагреваться. Выжить в этих условиях мидиям помогает образование плотных групп: испарение воды с многочисленных прижатых друг к другу раковин охлаждает их, позволяя дождаться прилива.

Самый верхний пояс литоральной зоны – супралитораль, покрываемая водой только в самые высокие (сизигийные) приливы. Ее еще называют зоной заплеска, поскольку в течение всего года она увлажняется брызгами волн. Здесь обитает сравнительно мало животных. Большинство из них – подвижные формы, перемещающиеся в поисках корма на более высокие участки во время прилива и отползающие вниз с отступлением воды. Здесь же живут некоторые медлительные брюхоногие моллюски, например морские блюдечки. Когда супралитораль мокрая, они ползают по камням, соскабливая с них микроскопические водоросли и органические остатки, а во время отлива могут плотно прижимать устье раковины к субстрату и, замерев, ожидать возвращения волн. Понятно, что супралитораль – весьма суровая среда обитания, и населяющие ее организмы должны быть приспособлены к неблагоприятным условиям.

Кроме высыхания и перегрева, литоральные животные противостоят периодическим заморозкам и атмосферным осадкам, причем если первые бывают только в зоне умеренного и холодного климата, то дожди идут на всех широтах. Большинство морских организмов адаптировано к жизни в воде с соленостью 25–35 промилей. Когда сильный дождь или снегопад разбавляет морскую воду, многие из них могут погибнуть. Особенно остро стоит эта проблема в литоральной зоне, где дождь капает непосредственно на тело животных или заполняет мелкие лужи, в которых они прячутся во время отлива. И напротив, в жаркие дни сильное испарение из этих луж приводит к резкому повышению в них солености воды, что тоже может неблагоприятно отразиться на скопившихся там организмах. Наконец, обитатели литорали часто испытывают сильные механические нагрузки, связанные с ударами волн и приливно-отливными течениями. Животные и растения, населяющие в этой зоне скалы, должны прочно прикрепляться к ним, чтобы их не смыло, и иметь ткани с достаточно высоким сопротивлением удару, разрыву и сжатию. Такими адаптациями обладают мидии, морские желуди и блюдечки, некоторые водоросли.

Животные литоральной зоны должны также уметь питаться под водой. Многие из них, например морские желуди, отфильтровывают из воды микроскопические организмы, т.е. они могут питаться, только находясь в воде. Другие, подвижные формы, питаются только в темноте по ночам, чтобы не быть замеченными крупными хищниками – чайками, рыбами, крабами и т.п.

Действующие в литоральной зоне факторы постоянно меняются, и это отражается на активности ее обитателей; поэтому морские биологи, изучающие их разнообразие и образ жизни, должны вести наблюдения почти непрерывно – в прилив и отлив, днем и ночью. С практической точки зрения, такие исследования очень важны, поскольку литоральная полоса по сравнению с другими морскими местообитаниями отличается очень высокой продуктивностью. Ее населяют многие промысловые моллюски и ракообразные, которые находят здесь убежище от крупных хищников, обитающих в открытом море. В литоральной или расположенной непосредственно за ней сублиторальной зоне эстуариев развиваются икра, личинки и мальки многих рыб.

Эстуарии. Эстуариями называются прибрежные зоны, в которых текущие с суши пресные воды смешиваются с солеными морскими. Такое смешивание происходит в обширных заливах, например Чесапикском, Делавэре и Сан-Франциско, в устьях крупных рек, таких, как Гудзон и Темза, в отделенных от моря полосой дюн болотах, которых так много вдоль берегов Новой Англии, Южной Каролины и Джорджии.

Эстуарии служат рефугиями, или убежищами, для многих видов, способных жить в солоноватой, т.е. разбавленной морской воде. Например, устрицы спасаются здесь от хищников – морских звезд и моллюска под названием устричное сверло, которые не переносят низкой солености.

Эстуарии не только являются высокопродуктивными водными местообитаниями, но и снабжают питательными веществами другие морские экосистемы. Здесь в изобилии развиваются болотные растения и микроскопические водоросли. Когда они отмирают, разрушаются волнами, течениями, поедающими их животными и, в конечном итоге, бактериями, то образующиеся при этом растворимые органические вещества и мелкие частицы детрита выносятся в прибрежную зону открытого моря, где становятся пищей для прочих морских организмов – от одноклеточных простейших до червей, моллюсков и рыб. Значительная доля этого питательного материала распространяется еще дальше от берега и там – вместе с продуктами фотосинтеза планктонных водорослей (фитопланктона) – поддерживает жизнь планктонных животных (зоопланктона) и бентосных, т.е. обитающих на дне, организмов.

Бентосная среда и ее обитатели. Бентосные организмы – это животные и растения, которые основную часть своей взрослой жизни проводят на дне или в толще дна эстуариев и океанов. В совокупности эти организмы называют бентосом. Некоторые ученые относят к бентосу и обитателей литоральной зоны. По мнению других, к этой группе относятся только донные организмы, живущие ниже уровня отлива.

В любом случае прикрепленная бентосная флора приурочена в основном к глубинам менее 60 м, а большая ее часть – к участкам не глубже 18 м. Однако диапазон такого вертикального распространения во многом зависит от прозрачности воды. Поскольку растениям нужен для фотосинтеза свет, они живут только в достаточно освещенных местах. В результате там, где вода обычно мутная, донная флора может отсутствовать начиная уже с глубины нескольких десятков сантиметров. Так называемой фотической зоной, т.е. толщей воды, в которую проникает солнечный свет, обычно считалась глубина до 185 м, однако в некоторых морях она расположена гораздо глубже. Тем не менее основной фотосинтез происходит в верхних слоях воды, а существование всех бентосных животных зависит от органических веществ, составляющих первичную продукцию (непосредственный результат фотосинтеза) приповерхностного планктона или мелководной прибрежно-литоральной зоны.

Бентосная среда в зависимости от глубины условно делится на несколько зон. Каждый континент окружен относительно мелководной полосой, которая называется шельфом, или материковой отмелью. Дно этой сублиторальной зоны полого понижается до глубины примерно 185 м, после чего переходит в крутой континентальный склон высотой 900–1800 м. Ему соответствует т.н. батиальная зона (батиаль).

Воды над шельфом называют неритической средой; они относятся к самым продуктивным участкам океанов. Здесь ведется лов таких ценных промысловых рыб, как скумбрия, менхэден, сельдь, тунец, сардины, акулы. Знаменитые у рыбаков банки (отмели) Джорджес-Банк и Гранд-Банк недалеко от берегов Новой Англии и Канады представляют собой части континентального шельфа.

Воды над более глубокой частью океанов называют эпипелагической средой. Из хорошо известных животных в них обитают акулы, дельфины, скаты-манты (морские дьяволы), киты, а также марлины и рыбы-парусники.

Дно ниже континентального склона (океаническое ложе; глубина 1800–5500 м) называют абиссалью. Температура здесь редко превышает 4° С. Еще более глубокие участки в океанических впадинах называются ультраабиссалью, или хадальной зоной.

В отличие от литорали, мелкие участки шельфа характеризуются стабильностью температуры, солености и освещенности. В литоральной зоне эти параметры ежедневно, а то и ежечасно довольно резко колеблются, а на сублиторали их изменения, если и происходят, то плавно и в основном в зависимости от времени года. Правда, местами и здесь случаются неожиданные вторжения холодных вод, приводящие к снижению преобладающих летних температур. Такие скачки могут привести к миграции промысловых рыб.

Хотя штормовое волнение у некоторых побережий ощущается до глубин 18–24 м, а сделанные в абиссальной зоне фотографии наводят на мысль о существовании даже там устойчивых течений, бентосная среда в целом не связана с заметным движением воды. Для обитателей дна это имеет по крайней мере два важных последствия. Во-первых, из воды оседают мелкие частицы, и на большой глубине бентосный субстрат часто состоит из тонкого ила и глины, тогда как на литорали он образован в основном грубым песком, галькой и булыжниками. Во-вторых, в переходной полосе начиная от линии отлива размеры частиц донных осадков с глубиной постепенно уменьшаются, а поскольку каждый вид животных предпочитает жить на (в) субстрате с определенным механическим составом, параллельно изменяется и бентосная фауна.

В связи с непрерывным накоплением осадка многие участки дна лишены твердых субстратов и, соответственно, прикрепленных организмов. Там, где дно все же каменистое, распространены такие сидячие формы, как морские желуди, мидии, оболочники и гидроидные полипы. Этот «надонный» животный мир называют эпифауной. К ней относятся и крупные свободно передвигающиеся виды, например крабы, омары и морские звезды. Организмы, живущие в толще рыхлых осадков, называются инфауной. Эта группа объединяет множество разнообразных червей, большинство двустворчатых моллюсков и некоторых ракообразных.

Хотя большинство бентосных организмов всю взрослую жизнь проводит на дне или в непосредственной близости от него, многие из них начинают развитие из плавающих в толще воды яиц, превращаясь затем в планктонных личинок. Экология последних привлекает самое пристальное внимание исследователей. Например, мидии и морские звезды выметывают в окружающую воду икру, т.е. яйца. После оплодотворения яйцо многократно делится и превращается в личинку, которая у мидий называется велигер, а у морских звезд – бипиннария. Хотя эта личинка в принципе способна активно плавать, она предпочитает пассивно дрейфовать и становится частью планктона. «Паря» в толще воды, она питается, растет, а какое-то время спустя (обычно несколько недель) претерпевает метаморфоз, превращаясь во взрослую особь, которая оседает на дно и начинает жить как бентосный организм. Жизненный цикл завершается, когда половозрелое животное начинает размножаться и дает начало новому поколению личинок. Такая стратегия развития, включающая планктонную личиночную стадию, свойственна многим донным видам.

В этой связи возникает ряд интересных вопросов. Например, планктонные личинки некоторых бентосных червей превращаются во взрослую форму, только когда в глубине под ними оказывается подходящий субстрат – определенный песок, глина, камень или другой материал, без которого половозрелому животному не выжить. Следовательно, у личинки должны быть какие-то сенсорные структуры, с помощью которых она на расстоянии определяет тип субстрата.

Другой вопрос связан с продолжительностью личиночного развития. Когда долгоживущие личинки попадают в зону устойчивых морских течений, они могут быть далеко отнесены от родных мест. В принципе это позволяет виду колонизировать новые местообитания и расширять свой ареал. Однако при этом среда должна хотя бы минимально соответствовать экологическим требованиям взрослых особей, иначе после метаморфоза животные погибнут.

Совершенно очевидно, что потребности личинок, как правило, совсем иные, чем у зрослых, бентосных форм. Одна из трудностей при разведении морских моллюсков и рыб связана именно с необходимостью обеспечить соответствующими условиями жизни и питанием все стадии их развития. Взрослых устриц достаточно просто содержать в лаборатории или в пруду, но понять, как себя чувствуют в искусственном водоеме их личинки, гораздо труднее.

В состав планктона входят самые разнообразные организмы. Некоторые из них – личиночные формы бентосных видов, у других жизненный цикл проходит полностью в толще воды, вдали от твердого субстрата. Часть планктона представлена одноклеточными водорослями, способными к фотосинтезу, т.е. превращению диоксида углерода и воды в простые сахара и свободный кислород. Поскольку для осуществления фотосинтеза необходим свет, большинство этих организмов сосредоточено в верхнем слое воды.

Планктонные водоросли относятся к нескольким крупным таксономическим группам, основные из которых – диатомовые водоросли (диатомеи) и динофлагеллаты. Клетки первых покрыты кремнеземным панцирем. В некоторых местах диатомей настолько много, что их мертвые остатки, оседая на дно, образуют особые диатомовые илы, которые за миллионы лет местами превратились в мощные пласты горной породы – диатомита.

Фитопланктон. Диатомеи, динофлагеллаты и другие планктонные водоросли вместе составляют фитопланктон. Как и другие организмы, способные превращать неорганические вещества в органические, т.е. в собственную пищу, они называются автотрофами, что в переводе с греческого значит «самокормящиеся». Вместе с прочими автотрофами, например сухопутными растениями, они объединяются в экологическую группу продуцентов, поскольку являются первым звеном различных пищевых цепей.

Водорослевое цветение. Во многих морях, особенно в умеренной климатической зоне, в определенные сезоны, обычно зимой, вода обогащается минеральными солями, необходимыми для размножения фитопланктона. Когда весной вода прогревается, микроскопические водоросли начинают бурно делиться, взрывообразно увеличивая свою численность, и море становится мутным, а иногда даже окрашивается в несвойственный ему цвет. Это явление называют водорослевым цветением воды. Обычно оно идет на убыль и прекращается по мере истощения запасов необходимых солей: фитопланктонные организмы в массе гибнут и поедаются зоопланктоном, пока вновь не установится временное популяционное равновесие.

Красные приливы. Обычно водорослевое цветение сопровождается возрастанием численности зоопланктона, который, питаясь фитопланктоном, в определенной степени сдерживает рост его массы. Однако временами она увеличивается так быстро, что процесс выходит из-под контроля. Особенно часто это наблюдается при бурном размножении одного из видов динофлагеллат. Морская вода у побережья приобретает окраску и консистенцию томатного супа – отсюда и название «красный прилив». Главное же, что «цветущая» водоросль содержит токсин, опасный для многих рыб и моллюсков. Красные приливы во Флориде, Африке и других регионах приводили к гибели многих сотен тысяч этих животных.

Отравление моллюсками. Некоторые виды фитопланктона содержат нервно-паралитический яд. Двустворчатые моллюски, в частности мидии, питаются фитопланктоном, поэтому в определенные сезоны, как правило в теплые месяцы, поедают и огромные количества «цветущих» токсичных водорослей, накапливая в тканях их яд без видимого вреда для себя. Однако употребление в пищу таких моллюсков может вызвать тяжелое отравление.

Продуктивность. Фитопланктон активно размножается главным образом в прибрежных водах, а чем дальше от берега, тем ниже его продуктивность. Вот почему в открытом океане, особенно в тропиках, вода очень прозрачная и голубая, а у берегов, прежде всего в умеренном поясе, часто желтоватая, зеленоватая или бурого оттенка.

Резкое увеличение концентрации растворенных в воде минеральных солей, необходимых для развития фитопланктона, бывает связано с течениями, которые поднимают эти вещества из придонных слоев или выносят их из эстуариев, где накапливается много остатков мертвых организмов, минерализуемых бактериями. В некоторых участках океана существуют т.н. подъемы воды, или апвеллинги, – своеобразные течения, несущие богатую питательными (биогенными) элементами холодную океаническую воду с огромных глубин к прибрежному мелководью. Апвеллинговые зоны связаны с высокой продуктивностью фито- и зоопланктона, поэтому привлекают большое количество рыбы.

Зоопланктон. Непрерывно делящиеся планктонные водоросли с не меньшей интенсивностью поедаются зоопланктоном, который поддерживает их численность на примерно постоянном уровне. К планктонным животным относятся в основном крошечные рачки, медузы и личинки тысяч видов других морских животных. В зоопланктоне представлено большинство таксономических типов беспозвоночных.

Биоиндикаторы. Как и бентосные животные, зоопланктонные формы могут существовать лишь при определенных уровнях температуры, солености, освещенности и скорости движения воды. Требования некоторых из них к окружающим условиям настолько специфичны, что по присутствию данных организмов можно судить об особенностях морской среды в целом. Такие организмы обычно называют биоиндикаторами.

Хотя большинство зоопланктонных форм в какой-то мере способно активно передвигаться, в целом эти животные пассивно дрейфуют по течению. Однако многие из них при этом совершают ежедневные вертикальные миграции, иногда на расстояние до нескольких сот метров, реагируя на суточные изменения освещенности. Некоторые виды приспособлены к жизни в приповерхностном слое, где освещенность циклически меняется, тогда как другие предпочитают более или менее постоянный полумрак, который находят в дневное время на больших глубинах.

Глубоководный рассеивающий слой. Многие планктонные животные образуют плотные скопления на средних глубинах. Такие скопления впервые были выявлены приборами для измерения глубины – эхолотами: посылаемые ими звуковые волны, явно не дойдя до дна, рассеивались каким-то препятствием. Отсюда возник термин – глубоководный рассеивающий слой (ГРС). Наличие его свидетельствует о том, что большие количества организмов могут жить вдали от фитопланктонных продуцентов.

Зоопланктон вслед за фитопланктоном концентрируется в богатых биогенными веществами прибрежных апвеллинговых зонах. Повышенная численность здесь морских животных, несомненно, является следствием активного размножения водорослей.

Сбор образцов планктона. Обычно образцы планктона для изучения собирают специальными мелкоячеистыми сетями и бутылками. Планктонные сети имеют форму сачков, в раструб которых вставлен напоминающий спидометр прибор. По его показаниям можно определить, какое количество воды прошло сквозь сеть, и затем рассчитать численность организмов в единице ее объема. Современные планктонные сети имеют сложное устройство: они состоят из нескольких сачков, прикрепленных к кабелю на различных уровнях; глубина погружения регистрируется специальным прибором, и когда она достигает нужной отметки, устья сетей по поступающей с судна радиокоманде открываются. По истечении установленного времени другой сигнал закрывает их, и вся система поднимается на поверхность. Это позволяет собирать образцы планктона с разных глубин.

Погружаемые в воду бутылки-пробоотборники тоже по сигналу открываются и закрываются на нужной глубине. Часто к полученным образцам добавляют известное количество радиоактивного диоксида углерода, затем определенное время освещают воду светом заданной интенсивности, а после этого отфильтровывают находящиеся в воде организмы (через миллипоровый целлюлозный фильтр) и с помощью счетчика Гейгера измеряют суммарный уровень их радиоактивности. Такие образом определяют, сколько радиоактивного углерода включилось в клетки, и на этой основе рассчитываются скорость фотосинтеза, а следовательно, и продуктивность фитопланктона (т.н. первичная продуктивность). Этот метод успешно использовали для оценки первичной продуктивности во многих районах мирового океана.

Используют также специальные планктонные пробоотборники, буксируемые транспортными судами во время их регулярных рейсов. Прибор работает в автономном режиме: планктон улавливается фильтром, который представляет собой длинную ленту из сетчатой ткани, автоматически проходящую затем через консервант и наматывающуюся на катушку подобно пленке в киноаппарате. Затем эту ленту разматывают и «по кадрам» проводят таксономическое определение и подсчет оказавшихся на ней организмов. Такой непрерывно действующий регистратор планктона позволяет изучать его распределение по всему океану в разное время года. Поскольку специальных экспедиций для этого не требуется, данные можно собирать через очень короткие интервалы времени, что позволяет судить о динамике происходящих изменений и связывать ее с другими происходящими на планете процессами. Это тоже исключительно важный метод оценки первичной продуктивности океанов, позволяющий, например, выяснить, как влияет на океан глобальное изменение климата.

Планктон, бентос, водоросли эстуариев и прибрежной полосы, рыбы и прочие обитатели океана связаны друг с другом различными типами взаимоотношений.

Пищевые цепи. Если не считать сравнительно небольшого количества органических веществ, смываемых с суши, практически вся продуктивность моря является результатом фотосинтеза. Он осуществляется фитопланктоном в толще воды; крупными многоклеточными водорослями (макрофитами), например ламинариями, саргассумами и морским салатом; наконец, морскими цветковыми растениями на мелководье, в частности из семейства взморниковых.

Фитопланктон поедается зоопланктоном и мелкими рыбами, а также отфильтровывается из воды бентосными видами. Многоклеточные водоросли и литоральные растения тоже стравливаются некоторыми животными, например морскими ежами, однако основная их масса умирает «своей смертью» и под действием волн и бактерий превращается в мелкие частицы органического детрита. Огромные его количества выносятся отливами из эстуариев и приморских болот и составляют основу многочисленных прибрежных пищевых цепей, первым звеном которых становятся организмы-детритофаги.

Одним из побочных источников питания для бентосных беспозвоночных и некоторых рыб в этой зоне служат органические частицы, поступающие в море с суши. Многие мелководные акватории, например Чесапикский залив и залив Пьюджет, в значительной мере обогащены материалом, постоянно сбрасываемым в них реками и дренажными системами.

Недавно морскими биологами были обнаружены новые элементы некоторых пищевых цепей. Например, когда многоклеточные животные и растения умирают, их тела разлагаются бактериями до простых составляющих, включая простые сахара (углеводы) и аминокислоты. Некоторые морские животные, в частности черви, способны поглощать эти питательные вещества из воды через кожу, хотя обладают ртом и пищеварительным трактом и обычно заглатывают целые живые организмы. Эти черви, как правило, населяют толщу илистых субстратов, богатых продуктами распада, возникающими в результате жизнедеятельности бактерий.

Бактерии, разлагающие остатки организмов в толще воды, тоже обогащают ее растворимыми сахарами и аминокислотами. Море можно сравнить с питательным бульоном. Если образец такого бульона сильно взболтать или пропустить через него поток пузырьков воздуха, то на его поверхности появится слой пены, которая содержит множество агрегированных молекул органических веществ. В лабораторных условиях было показано, что некоторые мелкие ракообразные способны заглатывать такие молекулярные агрегаты; следовательно, не исключено, что они делают то же самое и в открытом море. Волны приводят к образованию пены, содержащей агрегаты растворенных органических веществ, и такие частицы могут служить пищей для обитающих у поверхности животных. Некоторое количество частиц, по-видимому, опускается на дно и становится дополнительным источником корма для бентосной фауны.

Симбиоз. Многие морские виды связаны друг с другом не только различными пищевыми цепями, но и особым типом зависимости, который называется симбиозом, т.е. «сожительством» (см. также СИМБИОЗ). В некоторых случаях симбиоз необходим для выживания одного или обоих партнеров (симбионтов), и тогда он называется облигатным. При факультативном симбиозе партнер может устанавливать сходные отношения не с одним, а с разными видами или вообще обходиться собственными силами.

Паразитизм. Паразитизм – это тип взаимоотношений двух организмов разных видов, выгодный только одному из них (паразиту), который живет за счет другого (хозяина), нанося ему вред, например повреждая его ткани или лишая достаточного для нормального существования количества пищи. Виды-паразиты известны во многих таксономических типах морских организмов. Например, целые группы усоногих рачков паразитируют на других ракообразных, в частности креветках, раках-отшельниках и крабах. Эти усоногие во взрослом состоянии совершенно не похожи на близкородственных им морских желудей, однако личинки и тех и других свободно плавают и обладают многими общими признаками. Когда личинка паразита прикрепляется к хозяину, она превращается в бесформенную массу репродуктивной ткани, врастающую в его тело и часто повреждающую жизненно важные органы, например систему размножения.

Мутуализм. Мутуализм – это тип симбиоза, выгодный обоим партнерам. Возможно, один из самых интересных примеров мутуализма в морской среде – сожительство одноклеточных фотосинтезирующих организмов, называемых зооксантеллами, и гигантских двустворчатых моллюсков из рода тридакна, обитающих в южной части Тихого океана. Под приоткрытые створки их полутораметровых раковин проникает свет, которого хватает для фотосинтеза зооксантелл, поселяющихся в мягких тканях моллюска. Зооксантеллы снабжают хозяина некоторым количеством синтезируемых органических веществ, а взамен получают надежное убежище и извлекают из его клеток необходимые для развития вещества. Аналогичную симбиотическую ассоциацию зооксантеллы составляют также с рифообразующими кораллами.

Комменсализм. Комменсализм обычно рассматривается как тип симбиоза, выгодный одному партнеру и безразличный для другого. Один из классических примеров такого симбиоза – сожительство крабов-горошинок с двустворчатыми моллюсками или червями. Многие крабы-горошинки отбирают у своих симбионтов пищу и даже ранят их. В целом наблюдается определенная градация форм комменсализма: от простого поселения в вырытой хозяином норке до питания остатками его трапезы и неосторожного нанесения «кормильцу» тяжких увечий. Последнее происходит, когда краб живет в мантийной полости двустворчатых моллюсков, например устриц или мидий, – тут вполне можно говорить о переходе к паразитизму. Вероятно, в прошлые геологические эпохи эти ракообразные стали вступать в факультативные на первых порах взаимоотношения с другими видами, но с течением времени эти отношения эволюционировали до облигатного комменсализма, а затем и паразитического образа жизни, при котором симбионт бльшую часть своей взрослой жизни проводит в организме хозяина.

В морских сообществах встречается и множество других уникальных экологических взаимоотношений. Например, некоторые мелкие креветки и рыбы играют роль чистильщиков. Их почти всегда можно встретить около крупных рыб, с которых они удаляют наросты и кусочки отмерших тканей. В результате раны хозяев быстрее заживают, а чистильщики всегда обеспечены кормом. По-видимому, крупные рыбы никогда не причиняют вреда таким симбионтам; более того, замечалось, что они сами подставляют им свое тело для «обработки», а возможно, и охраняют санитаров от других хищников.

Близкий пример – сосуществование некоторых мелких рыб с крупными медузами и актиниями. Эти кишечнополостные вооружены стрекательными клетками – нематоцитами. Обычно, если рыба, креветка или другое мелкое животное прикоснется к их щупальцам, оно будет парализовано ядом и проглочено. Однако рыбы-симбионты к действию нематоцитов не чувствительны и беспечно плавают среди массы стрекающих щупалец, подбирая остатки трапезы своих хозяев, которые, по-видимому, невольно защищают их от нападений других хищников. В свою очередь, эти ярко окрашенные рыбки, возможно, служат приманкой, заводящей неосторожных охотников прямо на щупальца сидячих актиний и медуз.

Экосистемы. Все взаимодействия морских организмов – как с другими существами, так и с физико-химическими факторами – происходят в рамках более или менее ограниченных в пространстве комплексов, называемых экосистемами. Границы между ними весьма прозрачные. Очевидно, что стремительно плавающие в толще воды акулы живут в совершенно иной среде, чем, скажем, офиуры, ползающие по дну на глубине 1800 м, т.е. эти организмы принадлежат разным экосистемам. Однако рано или поздно останки акулы могут стать пищей офиуры, а биогенные вещества, попавшие в воду после гибели обоих этих животных, – обеспечить необходимыми элементами планктонных диатомей, находящихся в сотнях километров от места их смерти. В свои очередь, не исключено, что диатомеи, продрейфовав еще сотню километров в открытом море, попадут в желудок морских желудей или мидий, прикрепленных к литоральным скалам.

Пространственно-временные флуктуации. Взаимоотношения организмов в море изменяются со временем и модифицируются под влиянием топографических особенностей прилежащей суши. Например, в особенно сухие и жаркие годы сток пресных вод с материков сокращается, что ведет к заметному повышению солености и температуры мелких бухт и эстуариев. Это может привести к эмиграции или гибели в них некоторых видов и временному проникновению других, живущих обычно в открытом море, далеко от зоны солоноватых вод. Очевидно, что в результате заметно изменятся и взаимоотношения видов в этих прибрежных экосистемах.

Значительным периодическим изменениям подвержены и крупные океанические течения. Гольфстрим в разные годы проходит то дальше от берегов, то ближе к ним. Такие флуктуации иногда наблюдаются, например, в Вудс-Холе на полуострове Кейп-Код. Когда летом Гольфстрим проходит близко от него, местные жители находят на берегу и в своих сетях необычных тропических и субтропических рыб. С наступлением зимы все эти яркие пришельцы с юга гибнут.

Местами на условия даже вдали от берега сильно влияет конфигурация суши. Например, полуостров Кейп-Код является серьезным барьером для морских течений и распространения организмов. Температура воды к северу от него летом всегда на несколько градусов ниже, чем южнее – у острова Мартас-Винъярд и в проливе Нантакет. В результате многие виды, обычные к югу от этого мыса, не в состоянии обогнуть его и продвинуться севернее. Аналогичным образом, залив Кейп-Код служит южным пределом распространения других, более северных видов.

Препятствием для морских течений и миграции организмов служат и многие другие объекты. Например, таким барьером, хотя и не столь серьезным, как Кейп-Код, считается также мыс Хаттерас. Во многих случаях крупные мысы или полуострова используются для проведения условных границ между обширными участками океана с характерной для них фауной – т.н. зоогеографических провинций. Так, воды к северу от мыса Кейп-Код относят к бореальным. Зона между ним и мысом Хаттерас называется виргинской, или умеренной, провинцией. Дальше на юг до мыса Канаверал простирается каролинская провинция, а воды южнее него принято считать уже тропическими.

Заиление непрерывно ведет к росту литоральных болот. Почва, смываемая с суши, сносится реками к морю и в их устья; здесь, где течение замедляется, она оседает на дно, образуя мощный слой осадков. Так возникают обнажающиеся в отлив отмели, на которых поселяются болотные растения и другие свойственные литорали организмы.

Человеческая деятельность ускоряет многие природные процессы. Нередко это приводит к тяжелым последствиям для отдельных областей, а в ряде случаев для целых океанических систем. Например, многие места, где еще совсем недавно процветал промысел рыбы и моллюсков, стали в этом отношении безнадежными. Причина – возросшая мутность воды вследствие заиления. Земледелие, прокладка дорог и застройка побережья приводят к ежегодному смыву в заливы и эстуарии огромного количества почвенных частиц. Углубление каналов и добыча со дна песка и гравия тоже замутняют воду. Тонкие частицы мощным слоем оседают на природные морские субстраты, губя их обитателей и не оставляя места для поселения личинок. На смену исчезающим популяциям приходят новые, часто нежелательные организмы.

Широкое применение пестицидов с сельском хозяйстве привело к до сих пор идущему накоплению этих ядохимикатов в морской среде. Такие вещества, как ДДТ, токсичны для многих ее обитателей. Хотя в самой воде содержание ядохимикатов может быть очень низким, они накапливаются в фитопланктоне, а затем достигают значительно больших концентраций в питающемся им зоопланктоне. В тканях птиц, поедающих непосредственно зоопланктон и рыб, уровень этих веществ бывает настолько высок, что под угрозой оказывается способность морских пернатых размножаться.

Еще большую тревогу вызывает то, что ДДТ и подобные ему соединения препятствуют фотосинтезу и размножению планктонных водорослей. Как известно, фитопланктон дает 70% всего образуемого на Земле свободного кислорода. Этот газ, необходимый для дыхания почти всех видов живого, непрерывно расходуется, причем не только самими организмами, но и во всех связанных с горением процессах, которых с развитием цивилизации становится все больше и больше. Отопление домов, работа автомобильных двигателей, заводов и теплоэлектростанций – для всего этого нужен кислород, единственный источник которого – фотосинтез зеленых растений и водорослей.

В моря и эстуарии ежедневно попадает и много других загрязнителей – отходы химических предприятий и канализационные стоки, радиоактивные изотопы, которые, подобно ДДТ, постепенно концентрируются в пищевых цепях, завершающихся крупными хищными рыбами.

В США различные государственные организации в сотрудничестве с частными лабораториями создали сеть автоматических станций, которые ведут мониторинг условий среды, т.е. непрерывно регистрируют такие параметры, как температура, соленость, сила течений, высота и направление движения волн, скорость ветра и т.п. Эта информация передается по радио на береговые базы, где сигналы из нескольких источников сопоставляются, записываются на магнитную ленту и анализируются на компьютере. В результате одновременно регистрируются изменения физико-химического состояния среды на огромных пространствах морей и океанов. Если параллельно ведется сбор биологических данных, то можно выявить возможные корреляции между двумя этими рядами параметров. Раньше, когда такая информация собиралась немногочисленными научными судами, быстрые экологические изменения, происходящие на обширных участках океана, чаще всего ускользали от внимания ученых, и установить взаимосвязь физико-химических и биологических процессов в океанической среде было гораздо труднее.

Многие биологические феномены стали известны благодаря использованию гидролокаторов, эхолотов и других электронных приборов. Учеными записаны «голоса» и другие звуки, характерные для различных морских организмов. Специалистов интересует, какую роль играют эти шумы в жизни рыб, беспозвоночных и млекопитающих, например дельфинов и китов.

С помощью установленных на самолетах и спутниках кинокамер и электронных приборов ведется съемка поверхности океанов, позволяющая определять изменения концентрации в воде хлорофилла (а значит, и продуктивности планктона), а также температуры воды, которая влияет на эту продуктивность и на условия существования, например, промысловых рыб. Эти наблюдения позволяют, в частности, обнаружить апвеллинговые зоны и районы сосредоточения китов. Такой метод исследования называется дистанционным зондированием, или телеметрией.

Морские биологи используют высокочувствительные микрофоны для регистрации деятельности малоподвижных морских животных. Например, объектом таких исследований было устричное сверло – улитка, которая своим похожим на напильник ротовым органом (радулой) и с помощью секрета слюнных желез проделывает отверстия в раковинах двустворчатых моллюсков и питается их «мякотью». Ученые задались вопросом, сколько времени тратится на одно отверстие и много ли на это уходит секретируемого «растворителя». Из-за особенностей строения улитки непосредственно наблюдать за процессом сверления невозможно. Однако с помощью микрофона удалось уловить звуки, соответствующие не только трению радулы, но и периодической работе слюнной железы, и таким образом зафиксировать во времени различные типы активности моллюска.

Электронные приборы применяются также для подсчета количества планктонных организмов в пробе воды: пробу помещают между источником света и фотоэлементом, что позволяет автоматически регистрировать любую твердую частицу, оказавшуюся на пути луча. Сейчас для подсчета всех организмов, присутствующих в определенном объеме воды, ученые пытаются использовать лазерную технологию. Морские биологи считают, что в будущем электроника позволит им определять также размеры планктонных частиц и их видовую принадлежность. Появление такой техники означает экономию дней и даже недель, уходящих сейчас на обработку собранных материалов.

Ленточные регистраторы планктона (см. раздел Экология планктона) позволяют непрерывно собирать его образцы по линиям движения судов, пересекающим целые океаны. Прикрепленные на разных уровнях к одному кабелю планктонные сети, открывающиеся и закрывающиеся автоматически, дают возможность одновременно брать пробы заданного объема с разных глубин.

Образцы бентоса собирают с океанского дна различными способами. С помощью грунтовых трубок (керноотборников) получают столбики (керны) рыхлого донного субстрата определенного объема – эта операция напоминает вырезание стаканом кружочков теста из раскатанного листа. Диаметр грунтовых трубок варьирует от примерно 2 см до почти метра; длина тоже различна в зависимости от цели исследований. Геологи, например, используют очень длинные и тяжелые пробоотборники, уходящие в грунт на глубину 3–6 м. Послойный анализ взятых ими кернов позволяет судить об изменениях флоры и фауны на протяжении долгих периодов геологической истории. Каждый керн представляет собой последовательную запись происходивших событий: верхняя его часть содержит частицы, осевшие на дно в наше время, нижняя – материал, накопившийся многие тысячи лет назад. Органические остатки можно также датировать с помощью радиоуглеродного метода. Анализом взаимоотношений между организмами, жившими в далеком прошлом, занимается палеоэкология.

Для взятия проб бентоса используются также донные тралы и драги. Первые – это особые сачки, которые тянет по грунту медленно плывущее научное судно. Их нижний край режущий, так что можно получить образцы прикрепленных организмов и верхнего слоя грунта. Если сеть крупноячеистая, на борт поднимаются только более крупные организмы; если мелкоячеистая, в ней задерживаются и мелкие формы вместе с субстратом, в котором они обитают.

Драги работают по принципу экскаватора. Их ковши имеют строго определенную емкость, поэтому взятые образцы можно считать «количественными»: они позволяют рассчитать число обитателей на единицу объема и площади дна.

После того как образец поднят на палубу, начинается собственно научная работа. Прежде всего улов надо тщательно рассортировать по видам – на это требуются часы, а то и дни кропотливого труда. Затем виды идентифицируют, и подсчитывается число особей каждого из них. Ни один ученый не может считать себя специалистом по всем группам растений и животных, поэтому отдельные экземпляры приходится отсылать для определения на берег, где ими займутся т.н. таксономисты, или систематики. Без их помощи работа морских биологов практически невозможна.

Изучаются не только консервированные, но и живые экземпляры флоры и фауны. Например, в лабораторных экспериментах определяют влияние на физиологию и поведение видов различных физико-химических факторов среды. Очень важно, скажем, знать, какой эффект оказывает нагревание воды (в частности т.н. тепловое загрязнение, возникающее при работе приморских электростанций) на флору и фауну эстуариев и других прибрежных зон. Интересно также понять, что стимулирует вертикальные миграции организмов глубоководного рассеивающего слоя (ГРС). Во многих случаях только в лабораторных условиях можно следить одновременно за многими переменными факторами и выявить те из них, которые ответственны за определенный процесс. Два этих подхода – полевые наблюдения и лабораторные эксперименты – дополняют друг друга и в равной степени используются морскими биологами в исследовательской работе.

Биология океана, тт. 1–2. М., 1977
Дозье Т. Киты и другие морские млекопитающие. М., 1980
Дозье Т. Опасные морские создания. М., 1985